0
Экологический клуб
 
"STENUS"
 
 
 
Калужский краеведческий Интернет-портал


 
Алексанов В.В.   Изучения прямокрылообразных урбанизированных территорий.   / /   Материалы по дополнительному экологическому образованию учащихся (сборник статей). Вып. III   Под ред. М.Н. Сионовой и Э.А. Поляковой.   Калуга:   КГПУ им. К.Э. Циолковского   -   2007 C. 152-166.




изучения прямокрылообразных урбанизированных территорий


В.В. Алексанов

Калужский государственный педагогический университет

им. К.Э. Циолковского


Введение

Несмотря на сравнительно небольшое число видов (немногим более 32,5 тыс.), прямокрылообразные – одна из наиболее известных групп насекомых. Прямокрылообразные (Orthopteroidea) – это комплекс отрядов (по некоторым представлениям, надотряд) насекомых с неполным превращением, отличающихся грызущим ротовым аппаратом, уплотненными передними крыльями (надкрыльями), развитыми церками на последнем сегменте брюшка. К ним относятся 11 отрядов, среди которых 9 отрядов представлены в фауне России, а в Калужской области обитают представители 4 отрядов: прямокрылые (Orthoptera), таракановые (Blattoptera), уховертки (Dermaptera), веснянки (Plecoptera). Представители последнего отряда развиваются в воде и требуют специфических методов учета, реализуемых в гидробиологических исследованиях. В настоящем пособии рассматриваются только наземные прямокрылообразные. Эти насекомые вызывают высокий теоретический и прикладной интерес и являются одними из наиболее известных людям насекомых.

В теоретическом плане прямокрылообразные служат прекрасным материалом для иллюстрации многих общебиологических явлений, особенно связанных с размножением. Так, практически все представители данного надотряда обладают выраженным половым диморфизмом (яйцеклад, церки, крылья, органы стридуляции), а кузнечики, сверчки и саранчовые - сложным брачным поведением, сопоставимым с таковым у птиц. Общеизвестны «свадебные песни» кузнечиков и сверчков. Некоторые виды кузнечиков (дыбка Saga pedo, восточный пилохвост Poecilimon intermedius) размножаются партеногенетически. Прямокрылообразные представляют большой биологический интерес как носители разнообразных типов генетического определения пола. Так, кузнечики, термиты, веснянки имеют гетерогаметный мужской пол ХО и гомогаметный женский пол ХХ. У одних богомолов самцы имеют генотип Х1Х2…ХnУ, самки Х1Х2…ХnХn+1, у других самцы ХУ1У1…Уn, самки ХХ. Многие прямокрылообразные обладают довольно сложной для насекомых системой заботы о потомстве, а термиты, некоторые тараканы и уховертки являют редкий среди насекомых пример заботы о потомстве представителей обоих полов (Чернышев, 1996, с. 260). Многие виды прямокрылых и уховерток характеризуются диморфизмом по длине крыльев, уховертки – также по длине и форме клещей самцов. Тараканы интересны как группа, представители которой наиболее полно приспособились к синантропному образу жизни. Для сверчков характерна иерархическая структура популяций. Термиты – общественные насекомые, способные с помощью одноклеточных симбионтов усваивать целлюлозу. Отдельные виды прямокрылообразных служат наилучшими примерами адаптации животного к среде обитания. Как хрестоматийный пример роющего животного замечательна медведка, кузнечики и саранчовые – отличный пример приспособления к жизни в травостое и в кронах.

Прямокрылые служили модельными объектами для изучения многих биологических явлений. Так, фазовый полиморфизм был открыт Б.П. Уваровым на примере саранчовых. Саранчовые были также первым объектом, на котором развилась экология насекомых. Кузнечики послужили важным объектом исследований в генетике и цитологии, в частности, при изучении мейоза. Палочник Carausius morosus является классическим лабораторным животным. Относительно использования тараканов в биологии И.А. Халифман пишет: «Сколько поколений студентов-биологов во всем мире начинали курс беспозвоночных именно с изучения анатомии и физиологии таракана. Я нисколько не удивлюсь, если когда-нибудь зоологи воздвигнут памятник этому насекомому». Прямокрылые исследовались для выявления роли естественного отбора в существовании полиморфизма по окраске и роли среды в формировании окраски. На примере прямокрылых вырабатывалось учение о жизненных формах животных.

Благодаря ярким морфологическим особенностям (клещи уховерток, яйцеклад кузнечиков и сверчков, яркая окраска многих саранчовых), оригинальным поведенческим чертам (откладка яиц, пение прямокрылых, забота о потомстве уховерток) и крупным размерам тела прямокрылообразные представляют собой прекрасный объект для введения в энтомологические исследования.

Не менее достойна внимания роль прямокрылообразных в экосистемах. Большинство прямокрылых являются потребителями фитомассы, особенно существенными в травянистых сообществах. В травянистых сообществах саранчовые могут изымать 15-30% всей фитомассы (Казакова, 1985). Уховертки, тараканы и меньшая часть прямокрылых (Tetrigidae) обитают на поверхности почвы и как сапрофаги участвуют в деструкции мертвых растительных остатков. Значение прямокрылообразных в жизни человека велико. Многие прямокрылые являются вредителями сельского и лесного хозяйства. Особенно большой ущерб приносили и приносят человеку стадные виды саранчовых - саранча. Хотя те же саранчовые использовались человеком в пищу. Синантропные виды тараканов выступают в роли переносчиков заболеваний, а также являются докучливыми соседями человека, хотя нельзя забывать и об их использовании в качестве лабораторных животных. Термиты – опасные вредители деревянных сооружений в тропиках. Наряду с дневными бабочками и крупными жуками, прямокрылые являются наиболее заметными насекомыми, оживляющими и украшающими ландшафт.

В качестве одного из звеньев пищевых цепей прямокрылые повышают устойчивость экосистемы и ускоряют круговорот веществ в экосистеме. Эта роль особенно существенна в городах. Прямокрылые - характерный биотический элемент ландшафта. Благодаря высокой численности, крупным размерам и относительной простоте в определении они являются удобными индикаторами состояния экосистем, отражающими степень их антропогенной трансформированности, разнообразие растительности, положение в сукцессионном ряду и т.д. Так, при распашке ковыльных степей ряд обычных видов саранчовых исчезает, заменившись другими видами (Яхонтов, 1969; Адрианова, 1970; Гусева, 1993). Герпетобионтные прямокрылые, тараканы и уховертки отражают степень нарушенности почвенного покрова.

Особенности изучения прямокрылообразных на урбанизированных территорий определяют дискретность травянистого покрова, малые площади участков с травянистой и древесной растительностью, нестабильность городской среды и затрудненность миграций насекомых, островной эффект.

Методы сбора и учета прямокрылообразных

Общие методы

Визуальный учет прямокрылых и ручной сбор не дает количественной информации, однако способствует получению ценных сведений о стациальном и ярусном распределении вида (держится на траве или на деревьях, посещает ли цветы). В городе метод особенно важен для установления местонахождений видов, расстояния, на которое проникают прямокрылые от участков растительности. Так, следует отмечать находки прямокрылых на асфальте, стенах зданий летом.

Для прямокрылых часто применяется ручной сбор за 1 час (Крицкая, 1982; Черняховский, 1988). При этом используют следующие показатели относительного обилия: массовый – образует скопления, более 70-100 экз. в сборе за час; часто – скоплений не образует, в сборе за час 21-70 (100) экз., обычен – в сборе за час 11-20 экз. (Черняховский, 1988), редок – 4-10 экз. за час, единичен – 1-2 экз. за час.

Лов на УФ свет в целом малоэффективен для прямокрылообразных, однако может помочь обнаружить некоторые виды и собрать сведения об их биологии. Так, светом привлекаются сверчки, малая уховертка Labia minor, обыкновенный пластинокрыл Phaneroptera falcata. Некоторые ночные насекомые, напр., обыкновенная уховертка Forficula auricularia, не привлекаются светом, но обнаруживаются при искусственном свете.

Исследование погибших прямокрылых вдоль обочин дорог может использоваться в качестве дополнительного метода для оценки обилия видов и их динамики.

Для изучения миграции стадных саранчовых применяется фотографирование летящих особей.

Учет на трансектах (маршрутный учет, учет на линейных маршрутах) заключается в подсчете животных на маршрутной полосе определенной ширины и применим для крупных заметных прямокрылых (серый кузнечик, трещотка, голубокрылая кобылка, прус) и в условиях относительно низкого или разреженного травостоя. Этот метод позволяет получить абсолютный показатель обилия – общую плотность популяции. Применяются трансекты длиной 25 м (Крицкая, 1982), при этом проводится не менее 25 учетов. Учеты проводятся вдвоем: один учетчик считает и отлавливает прямокрылых, другой подсчитывает пройденное расстояние. Желательно сочетать учет на трансектах с кошением сачком.

Учет при помощи биоценометра. Основан на огораживании поверхности земли определенной площади (1 м2 или 0,25 м2) с растущими на ней растениями и полной выборке всех животных. Подсчитав выбранных животных, можно определить их плотность. Учет при помощи биоценометра является главным методом определения абсолютной численности животных. Он применим для всех прямокрылообразных, особенно для мелких герпетобионтных форм (тараканы, тетриксы). Наиболее ясные и быстрые результаты учет биоценометром дает на участках с низким и редким травостоем. Самыераму К верхней части рамы (металлической или деревянной) прикреплен мешок из полотна в нижней части и марли в верхней, изолирующий все попавшее в биоценометр и препятствующий бегству насекомых. В поле биоценометр нужно быстро опустить на почву впереди себя на возможно большем расстоянии и вогнать обруч в почву. Затем, раздвигая мешок, последовательно выбирают беспозвоночных. Иногда рекомендуют анестезировать всех попавших в биоценометр животных, поместить их вместе с растениями в пакеты, разобрать в лаборатории. Однако для таких крупных и хорошо заметных насекомых, как прямокрылообразные, целесообразнее исследовать пробу на месте. Вначале необходимо отловить наиболее подвижных крупных насекомых (быстро прыгающие крупные саранчовые и кузнечики). Более мелкие особи выбираются с помощью эксгаустера.

Специально для учета саранчовых Рубцовым (1935) разработана квадратная рама из тонких деревянных брусьев длиной 0,71 м, на которую натянута мелкая проволочная сетка. Исследователь возможно дальше от себя накрывает поверхность почвы квадратом и через сетку подсчитывает насекомых.

Методы сбора и учета хортобионтов

Для хортобионтных прямокрылых традиционны три метода учета: кошение сачком, учет по трансектам и сборы по времени.

Укосы сачком. Один из наиболее простых и распространенных методов количественного учета обитателей травостоя – укосы энтомологическим сачком. Метод укосов, или кошения, основан на сборе насекомых в мешок сачка с травостоя определенной площади при ударе обруча сачка о растения. Кошение в сочетании с другими методами позволяет выявить видовой состав насекомых, их суточную и сезонную динамику. Укосы позволяют выявить более полный видовой состав травостоя, чем сборы биоценометром (Фасулати, 1971). В то же время этот метод является относительным, поскольку не обеспечивает вылавливания всего животного населения с известной площади. Существуют сачки различных систем. Энтомологический сачок для кошения представляет собой мешок из капрона или мельничного газа, навешенный на металлический обруч, который прикреплен к палке. Длина мешка равна двум диаметрам обруча. Удобны сачки с разборным креплением к палке. Получаемые показатели уловистости зависят от параметров сачка, положения сачка при ударе по растениям, периодичности выборки насекомых из сачка. Для учета прямокрылых наиболее приемлема система учета, рекомендуемая К.К. Фасулати (1971): каждый улов состоит из 100 взмахов, которые берутся в несколько приемов (выборка содержимого сачка производится через каждые 20 взмахов), сачок имеет диаметр 30 см и длину палки 1,5 м. В условиях города в силу малой площади биотопов представляет интерес сачок без палки, при одном взмахе которого охватывается полоса шириной 2 м. При кошении сборщик должен двигаться против солнца, чтобы своей тенью не пугать насекомых. Сачок держат на расстоянии 1 м от кольца. Держа обруч сачка примерно под углом 20º к травостою (70º к поверхности земли), проводят им энергичными движениями по поверхности растений вправо и влево так, чтобы амплитуда была 180º. При каждом новом взмахе делают шаг вперед, т.е. взмахи производятся всегда по новому месту. Через каждые 20 взмахов производится выборка насекомых из сачка. Для этого резким движением стряхивают всех насекомых на дно сачка, перехватывают верхнюю часть сачка рукой и затем, осторожно раскрывая мешок сачка, вылавливают всех находящихся в нем насекомых с помощью эксгаустера или (крупных особей) вручную, начиная с самых подвижных насекомых. Возможно также анестезирование попавших в сачок насекомых при помощи эфира. Для этого содержимое сачка пересыпается в полиэтиленовый пакет с ватой, смоченной эфиром. Такой пакет этикетируют, а разборку материала производят в лаборатории.

Результаты учета прямокрылых методом кошения зависят от сезона, времени суток и метеорологических условий. Поэтому для сравнения животного населения травостоя разных биотопов необходимо, чтобы сборы были разделены не более чем на 10 дней, производились в одно время суток и при одинаковой погоде. Результаты также существенно различаются в зависимости от сборщика, поэтому многие авторы (Кожанчиков, 1961, Фасулати, 1971) считают возможным сравнивать только выборки, собранные одним исследователем.

Геофильные прямокрылые, будучи относительно крупными активно передвигающимися насекомыми, также при данном способе учета вспугиваются, прыгают и часто оказываются в сачке. Однако уловистость геофилов связана с высотой травостоя. В биотопах с низким травостоем укашивается много герпетобионтов, в т.ч. тараканов и уховерток, в то время как при высоком травостое эти группы почти не отлавливаются при кошении. Поэтому при сравнении результатов укосов следует учитывать погрешности, связанны с высотой травостоя.

Методы сбора и учета тамнобионтов

Кроны деревьев в городе представляют собой местообитание для кузнечиков. Наиболее обычен здесь певчий кузнечик Tettigonia cantans. Однако отловить обитателей крон сложно. Стряхивание с деревьев – традиционный метод сбора обитателей крон. Для этого используют светлое полотно с разрезом до центра, которое подводят под дерево, затем ветви сильно встряхивают руками или при помощи палки. Упавших насекомых собирают в морилки. Работу удобно проводить вдвоем. Метод затруднителен для таких подвижных животных, как кузнечики, может применяться лишь утром или в пасмурную погоду, когда насекомые малоактивны. Осмотр деревьев мало применим для учета кузнечиков в силу их покровительственной окраски. Кошение сачком заключается в энергичных взмахах сачка по ветвям дерева или кустарника или стряхивании насекомых в сачок с отдельных более мелких ветвей. Выявить местообитания кузнечиков и оценить их относительную численность можно, учитывая насекомых по пению.

Методы сбора и учета геофилов

Почвенные ловушки Барбера позволяют учитывать всех герпетобионтных прямокрылых, а также большую часть хортобионтов.

Учеты при помощи биоценометра результативны весной и в начале лета (при низкой траве) на лугах и пустырях, где таким способом учитываются тетригиды и тараканы, на территории древесных насаждений применение этого метода нерационально в связи с низкой плотностью герпетобионтов.

Для уховерток эффективным методом сбора оказывается размещение убежищ с последующим их изъятием. В качестве убежища используется тряпка, которая вывешивается в саду на ночь. Утром тряпка вытряхивается над сосудом или полотном, все складки тщательно просматриваются, найденные уховертки учитываются.

Для учета медведок можно использовать ямки с приманками из размоченного и заквашенного дрожжами черного хлеба. Первичные сведения о присутствии данного вида могут быть получены путем анализа повреждений растений.

Методы учета синантропных видов

Синантропами среди прямокрылообразных являются два вида тараканов и домовой сверчок. Об их учете см. статью «Программа изучения беспозвоночных жилых помещений» в наст. сб.

Учеты прямокрылообразных в городских биотопах различных типов

Эффективность применения тех или иных методов учета в городе зависит от типа биотопа, прежде всего, от его растительности и размеров (табл. 1).

Таблица 1.

Особенности учета ортоптероидных насекомых в городских биотопах различных типов

Тип биотопа

Методы учета ортоптероидных насекомых

Газоны

Сбор с известной площади при помощи сачка и вручную

Луга и пустыри

Кошение. Ловушки Барбера. Биоценометр (весной)

Полосы вдоль дорог

Кошение с пересчетом на площадь

Лесные стации

Ловушки Барбера. Биоценометр (весной)

Приусадебные участки

Ловушки Барбера. Убежища. Лов на свет


Хранение и препаровка прямокрылообразных

Собранные прямокрылые умерщвляются в морилке с эфиром, хлороформом или в спирте. Хранят прямокрылых в сухом виде на ватных матрасиках или в спирте. Перед сушкой у крупных кузнечиков и саранчовых удаляют внутренние органы и заполняют брюшко ватой. При укладке на слой ваты ножки загибают, усики отводят назад вдоль спинки для компактности сборов и во избежание поломки. Для предотвращения появления плесени рекомендуется нанести на вату немного тимола и нафталина. При хранении в спирте большинство прямокрылых теряет окраску. Крупные выборки хранят в 4%-ном растворе формалина.

Расправление. Прямокрылых прокалывают в заднюю правую часть переднеспинки. Тараканов и уховерток прокалывают в правое надкрылье, чтобы булавка прошла между первой и второй парами ног. У прямокрылых расправляют правую сторону крыльев. Задние голени сгибают, приподняв к бедрам. Перед накалыванием сухие особи размачивают во влажных камерах (в кристаллизатор насыпают мелкий песок, насквозь смоченный кипяченой водой, песок накрывают фильтровальной бумагой, насекомых раскладывают на слой песка, накрывая крышкой, на песок кладут камфору против плесени), спиртовой материал два дня вымачивается в воде.

Обработка результатов

Принципы сравнения выборок

  • Выборки должны быть преимущественно равновеликие.

  • Сбор материала должен проводиться в один и тот же сезон. В энтомологических исследованиях допускается разрыв во времени сбора летом продолжительностью 5 дней.

  • Сбор материала должен проводиться примерно в одно время суток и при одинаковых погодных условиях (облачность, ветер и т.д.).

  • Методы сбора и учета (размер сачка, ловушки, число взмахов и т.п.) должны быть идентичными.

  • Некоторые методы учета (кошение, учет на трансектах, ручной сбор) очень зависимы от исследователя. В этом случае сбор должен проводиться одним сборщиком.

Анализ биоразнообразия

Поскольку прямокрылые в естественных ландшафтах Средней полосы являются полидоминантным многочисленным таксоном, их биологическое разнообразие характеризует степень нарушенности экосистем. Для прямокрылых справедлив биоценотический закон Тинемана: при снижении видового богатства резко повышается обилие немногих видов, так что общее обилие таксона одинаково. При антропогенной нагрузке снижается видовое богатство прямокрылых, изменяется их состав (Пшеницына, 1985).

В анализе видового разнообразия рассматривается два аспекта – видовое богатство и выравненность. Видовое богатство может выражаться в числе видов в местообитании или на единицу площади, числе видов на число особей. Индексы видового богатства Менхиника Dmn и Маргалефа Dmg применимы для анализа равновеликих (по числу взмахов) выборок, в которых уловистость животных различается не слишком сильно и наблюдаются различия в числе видов. Иначе высокое значение индексов видового богатства может быть обусловлено лишь низкой уловистостью насекомых. Выравненность показывает, насколько равномерно представлены в группировке разные виды. Среди показателей выравненности наиболее удобны индекс Бергера-Паркера 1/d, индекс полидоминантности Sλ, индекс выравненности E, вычисляемый через индекс Макинтоша (Лебедева и др., 2004).

Анализ структуры сообществ

Соотношение различных экологических групп животных само по себе не говорит о стабильности и качестве среды. Однако нестандартный анализ структуры животного населения может дать хорошее представление о разнообразии природных условий. Наиболее общим показателем может служить соотношение эвритопных и стенотопных форм. Значительное участие стенотопных форм свидетельствует о высоком ландшафтном разнообразии города, полноте представленности в городе природных комплексов региона.

Спектр жизненных форм является точной и информативной характеристикой сообщества прямокрылых.

Весьма показателен анализ группировок по отношению к влажности. Наиболее измененные человеком экосистемы характеризуются преобладанием эврибионтных и ксерофильных видов. Высокая доля гигрофильных видов свойственна сообществам экосистем, испытывающих минимальные антропогенные нагрузки (в городе это участки луговой растительности и крупные пустыри). Не следует забывать и того, что данный параметр зависит не только от антропогенного воздействия, но и от естественных свойств (напр., местоположения) биотопов.

Трофическая структура группировок прямокрылых в общем мало вариабельна. В травостое лугов преобладают фитофаги злаков, многоядные фитофаги, гораздо малочисленнее фитофаги разнотравья и хищники.

В целом параметры анализа результатов могут быть самыми разнообразными, включая соотношение таксонов надвидового ранга. Так, среди хортобионтных прямокрылых кузнечики гораздо чувствительнее к антропогенной трансформации биотопов, чем саранчовые. Среди герпетобионтных ортоптероидов наиболее устойчива к антропогенной трансформации обыкновенная уховертка, промежуточную позицию занимают короткоусые прямокрылые Tetrididae, наиболее чувствительны тараканы рода Ectobius.

Организация аутэкологических исследований

1. Формы организации аутэкологических исследований прямокрылообразных

  1. Полевое изучение. Охарактеризовано выше, в разделе «Методы сбора и учета».

  2. Изучение прямокрылообразных в садке

Для сбора живых насекомых применяют ящик, на одном конце которого имеется окошко с сеткой, на другом – отверстие с клапаном, через которое кладут насекомых.

Для саранчовых и растительноядных кузнечиков можно применять пластмассовые, стеклянные или сетчатые садки небольших размеров, даже широкогорлые стеклянные банки, затягивающиеся сверху марлей. Дно садка выстилают дерном с сочной растительностью. Кормовые растения можно ставить в банку с водой, однако можно обойтись и сменой листьев кормовых растений. В садке можно содержать до десятка особей. Для крупных кузнечиков необходимы большие емкости с ветками, листьями. Кормить их следует мелкими саранчовыми, мухами, можно добавлять кусочки сырого мяса или других продуктов животного происхождения. В садок для уховерток на дно насыпается слой почвы толщиной 2-5 см, на поверхность кладутся разнообразные убежища в виде опавших листьев, коры и т.д. Кормить уховерток можно самой разнообразной пищей, включая кусочки фруктов и овощей, иные продукты питания, трупики насекомых, свежие листья и цветки и т.д. Уховертки способны длительное время жить в садках без смены корма, питаясь плесневыми грибами. Садок следует держать на свежем воздухе.

Садки с прямокрылыми необходимо регулярно чистить. Частота уборки садка зависит от вида насекомого, размера садка, наличия в нем вегетирующих растений. Так, при содержании в садках небольшого объема питающиеся злаками коньки Chorthippus parallelus, Euthystira brachyptera нуждаются в ежедневной чистке садков, питающиеся разнотравьем Phaneroptera falcata, Ch. apricarius – не реже одного раза в два дня, многоядные кузнечики Methrioptera brachyptera, Tettigonia cantans выносят до недели без смены садков, а уховертки Forficula auricularia могут содержаться без смены садков месяцами при наличии почвы.


2. Методы и направления аутэкологического изучения прямокрылых


Учет численности вида

Абсолютный показатель обилия вида, т.е. плотность, может быть получен с помощью маршрутного учета и учета биоценометром. Кошение и почвенные ловушки дают представление об относительном обилии вида, что, однако, может использоваться для определения биотопического преферендума.

Биотопическое распределение

Актуальным направлением исследования прямокрылообразных города остается выяснение закономерностей биотопического распределения. Сведения, полученные для какого-либо вида в одном регионе, не всегда оказываются справедливыми в другом регионе. На примере прямокрылых было сформулировано правило зональной смены стаций. Известны случаи изменения биотопического преферендума вида при антропогенном изменении ландшафта. Сведения о биотопическом распределении – основа дальнейшего аутэкологического изучения вида. Биотопическое распределение вида определяется термическими условиями, влажностью, почвенными условиями и кормовыми растениями.

Биотопическое распределение может быть выявлено с помощью различных методов как относительного, так и абсолютного учета. Главное – идентичность метода учета сравниваемых выборок. Степень стенотопности или эвритопности вида показывает индекс верности.

Ярусное распределение можно оценить, сопоставляя результаты разных методов учета.

Дифференцированный учет самцов и самок позволяет обнаружить экологические различия между полами.

Демографический состав популяций

Данные о половозрастной структуре популяций могут быть получены с помощью различных полевых методов учета. Однако делать выводы о демографической структуре популяции на основании какого-либо одного метода преждевременно, т.к. самцы и самки насекомых могут обладать различными экологическими оптимумами, что может приводить к неравномерности в их распределении по биотопам, ярусам, времени суток и года.

Прямокрылообразные, как и другие насекомые, в основном размножаются обоеполым путем, и в популяциях преобладает соотношение полов 1:1. Однако существуют партеногенетические виды. Преобладание самок характерно для многих насекомых (Яхонтов, 1969), в т.ч. для обыкновенной уховертки. Изучение возрастной структуры популяций имеет значение не самостоятельной проблемы, а инструмента исследования фенологии.

Перспективной проблемой является изучение плодовитости прямокрылообразных в различных экологических условиях. Измерить полную плодовитость одной самки сложно, поэтому в качестве характеристики плодовитости следует применять среднее количество яиц, содержащихся в брюшке самки на момент сбора. Представляет интерес плодовитость в различных биотопах и в различные года.

Питание

Изучение питания прямокрылых начинается в полевых условиях. Так, для фитофагов рекомендуют (Андрианова, 1970) производить укосы в ассоциациях одного вида или нескольких видов, далеких ботанически, с последующим выявлением степени приуроченности насекомого к данному растению. В дальнейшем следует подтвердить питание на данном растении путем эксперимента в садке.

Наиболее разработана методика экспериментального изучения питания для растительноядных саранчовых и кузнечиков (Пшеницына, 1985). Саранчовые разных видов содержатся отдельно. После 12-15 часов голодания предлагаются наборы видов растений. Избирательность питания измеряется по количеству актов питания тем или иным растением. Наблюдения следует проводить с различной периодичностью, напр., 20 мин. в течение 8-10 часов.

Для экспериментального изучения выбора пищи рекомендуют (Кожанчиков, 1961) плоские чашки, помещаемые в садки или накрываемые сверху. При этом в центральную часть чашки помещают насекомых, а по окружности размещают листья испытываемых растений в правильном чередовании и с минимальными расстояниями. Рекомендуется использовать целые листья растений. Проводя учеты через определенное время (30 мин. или 1 час), подсчитывают насекомых, питающихся тем или иным видом растения.

В садке насекомому необходимо давать растения, произрастающие в его стациях. При этом может быть установлен порядок выбора, степень предпочитаемости растений. Следует проанализировать весь состав фитоценоза. Для подтверждения питания насекомых большое значение имеют прямые наблюдения в природе.

Пищевая избирательность саранчовых в естественных условиях определяется методом ботанической диагностики содержимого экскрементов (Пшеницына ,1985).

Анализ содержимого пищеварительной системы был применен к сапрофагам, в т.ч. к обыкновенной уховертке (Бей-Биенко, 1936).

Наиболее сложно изучить питание хищных видов. Применяются прямые полевые наблюдения и теоретический расчет размеров и формы тела оптимальной жертвы на основании анализа структурных особенностей хищника.

Фенология

В сезонной динамике прямокрылообразных насекомых наиболее интересны следующие явления:

  • отрождение личинок;

  • переход большинства особей популяции на следующую личиночную стадию,

  • окрыление (последняя линька, появление взрослых насекомых),

  • начало стридуляции (стрекотания самцов),

  • начало копуляций (спариваний),

  • сроки откладки яиц,

  • сроки отмирания.

Для получения фенологических данных полевые учеты следует проводить подекадно, в одинаковое время суток и при однородной погоде. При этом фенологию прямокрылообразных следует сопоставлять не только с календарными датами, но и с фенологией растений.

Суточная активность

Суточную активность насекомых можно изучать в полевых условиях и путем наблюдения в садке. Следует помнить о том, что динамика разных видов активности в течение суток неодинакова. Так, питание и размножение часто бывают разнесены во времени. В других случаях один вид активности (напр., питание) почти круглосуточный, в то время как другой ее вид (напр., размножение) приурочен к строго определенному времени суток.

Для выявления суточной динамики наиболее применимы кошение и учет на трансектах. При точных исследованиях суточной активности насекомых учеты проводят через каждые два часа, однако иногда достаточно учитывать прямокрылых 3-4 раза в день: после спадания росы, в часы максимальной температуры и на закате. Учет кошением применим для оценки вертикальных миграций в травостое, связанных с суточными изменениями гигротермических условий, а также с размножением. При высокой численности герпетобионтных видов их суточную активность можно оценивать с помощью часто просматриваемых ловушек Барбера.

При наблюдениях в садках суточная активность может учитываться по нескольким показателям:

  • число особей в верхней части садка,

  • число двигательных актов в единицу времени,

  • число экскрементов в единицу времени,

  • число копуляций, кладок яиц в единицу времени.

Подсчет рекомендуется вести через каждые два часа. Необходимо контролировать факторы среды и устранять возможные помехи.

Заключительным этапом изучения суточной активности является описание суточного ритма в одной из категорий. В.Б. Чернышев (1996) выделяет 12 типов суточных ритмов активности насекомых на основании наличия или отсутствия подразделения периода ритма на время активности и покоя (круглосуточная, длительная и кратковременная активность) и распределения максимумов активности (в середине дня, в начале и конце дня, в сумерках и перед рассветом, в середине ночи). Большинство прямокрылых, тараканов, термитов активны круглосуточно, однако частные виды активности (лет тараканов, пение прямокрылых) ограничены определенным временем суток.




Рекомендуемая литература

Методы изучения

  1. Андрианова Н.С. Экология насекомых. –М.: Изд-во МГУ, 1970. –157 с.

  2. Кожанчиков И.В. Методы исследования экологии насекомых. – М.: Высшая школа, 1961. – 288 с.

  3. Лебедева Н.В., Дроздов Н.Н., Криволуцкий Д.А. Биологическое разнообразие: Учеб. пособие для студ. высш. учебных заведений. – М.: ВЛАДОС, 2004. – 432 с.

  4. Фасулати К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных. Учебн. пособие для ун-тов. Изд. 2. – М.: Высшая школа, 1971. – 424 с.

  5. Чернышев В.Б. Экология насекомых. Учебник. – М.: Изд-во МГУ, 1996. – 304с.
  6. Яхонтов В.В. Экология насекомых. – М.: Высшая школа, 1969. – 488 с.

Определители

  1. Крицкая И.Г. Определитель кузнечиков и саранчовых Московской области// Фауна и экология беспозвоночных. Сб. тр. МГПИ. – М., 1978. – С. 134-143.

  2. Определитель насекомых Европейской части СССР в пяти томах. Под общей редакцией чл.-кор. АН СССР Г. Я. Бей-Биенко. – М.-Л.: Наука, 1964. Т. I. – 935 с.

  3. Мамаев Б.М., Медведев Л.Н., Правдин Ф.Н. Определитель насекомых Европейской части СССР. – М.: Просвещение, 1976. – 304 с.

Монографии

  1. Бей-Биенко Г.Я. Насекомые кожистокрылые. –Л.: Изд-во АН СССР, 1936. – 240 с.

  2. Бей-Биенко Г.Я. Насекомые таракановые. –М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. – 342 с.

  3. Бей-Биенко Г.Я. Кузнечиковые: Подсемейство листовые кузнечики (Phaneropterinae). –М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1954. – 384 с.

  4. Бей-Биенко Г.Я., Мищенко Л.Л. Саранчовые фауны СССР и сопредельных стран // Определители по фауне СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1951.Ч.1/2. – 667 с.

  5. Мищенко Л.Л. Насекомые прямокрылые. Том IV, вып. 2. Саранчовые (Catantopinae). – Фауна СССР. нов. сер., т. 54. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1952. - 610 с.

Статьи об экологии прямокрылых

  1. Гусева В.С. Численность саранчовых и структура ортоптероидных комплексов как показатель антропогенной трансформации// Успехи энтомологии в СССР: Экология и фаунистика, небольшие отряды насекомых. – СПб, 1993. – С. 15-16.

  2. Казакова И.Г. Характер повреждений растений прямокрылыми насекомыми в связи со строением их ротового аппарата (на примере фауны новосибирского Академгородка)// Антропогенные воздействия на сообщества насекомых. – Новосибирск: Наука, 1985. – с. 122-128

  3. Крицкая И.Г. О структуре группировок и численности саранчовых в Подмосковье// Экология. – 1982. - №3 (май – июнь). – С. 76-77.

  4. Пшеницына Л.Б. Трофическая избирательность саранчовых при снижении разнообразия кормовых растений// Антропогенные воздействия на сообщества насекомых. – Новосибирск: Наука, 1985. – с. 112-122.

  5. Рубцов И.К рационализации методики обследования площадей занятых одиночными саранчовыми// Тр. Защита растений Вост. Сибири, 2(4), 1935

  6. Сергеев М.Г. Формирование сообществ прямокрылых насекомых на газонах диффузного типа (на примере новосибирского Академгородка) // Антропогенные воздействия на сообщества насекомых. – Новосибирск: Наука, 1985. – с. 105-112.

  7. Черняховский М.Е. Фауна прямокрылообразных насекомых Московской области// Научные основы охраны живой природы Подмосковья. – М.: Наука, 1988. – С. 72-78.


Занимательная литература о биологии прямокрылых

  1. Правдин Ф.Н. Отряд Прямокрылые (Ortopthera) // Жизнь животных.– 2-е изд. – М., 1984.- Т.3. – С. 175-184.

  2. Фабр Ж.А. Инстинкт и нравы насекомых. Т. 2/ пер. с фр. Е.И. Шевыревой. – М.: Терра, 1993. – 612 с.

  3. Шовен Р. Миграции// Шовен Р. От пчелы до гориллы/ пер. с фр. Н.Б. Кобриной. – М.: Мир, 1965. – С. 167-187



Глоссарий

Геофилы – обитатели поверхности и толщи почвы.

Тамнобионты – обитатели крон деревьев и кустарников

Хортобионты – обитатели травостоя.



Скачать.rar



Сайт создан при поддержке РОССИЙСКОГО ГУМАНИТАРНОГО НАУЧНОГО ФОНДА проект № 09-06-59610 а/Ц "Создание экологического Интернет-портала, как регионального компонента экологического образования"; № 10-06-59629 а/Ц"Создание региональной экологической Интернет-библиотеки"


© Авторы статей