0
Экологический клуб
 
"STENUS"
 
 
 
Калужский краеведческий Интернет-портал


 
Алексанов В.В., Алексеев С.К.   Население прямокрылых (Orthoptera) лугов Северного участка ГПЗ «Калужские засеки» и прилегающих территорий   / /   ИЗВЕСТИЯ КАЛУЖСКОГО ОБЩЕСТВА ИЗУЧЕНИЯ ПРИРОДЫ. Книга девятая. (Сборник научных трудов)   Под ред. С.К. Алексеева и М.Н. Сионовой   Калуга:   Издательство КГПУ им. К.Э. Циолковского   -   2009 C. 57-66.


Население прямокрылых (Orthoptera) лугов Северного участка ГПЗ «Калужские засеки» и прилегающих территорий


В.В. Алексанов, С.К. Алексеев

Экологический клуб «Stenus» (Калуга)

E-mail: stеnus@yandex.ru


Резюме: В работе приведены количественные сведения о группировках прямокрылых на лугах заповедника «Калужские засеки» и долины р. Вытебеть. Проанализирован спектр жизненных форм, трофический и таксономический состав населения. Описано распределение прямокрылых по растительным ассоциациям. Охарактеризованы годичные изменения фауны и населения прямокрылых и предложены механизмы устойчивости ортоптерофауны к зарастанию лугов


Прямокрылые насекомые являются одним из важнейших компонентов животного населения луговых экосистем и потому зачастую используются в качестве модельной группы для мониторинга значимых в природоохранном отношении территорий.

Фаунистический список прямокрылых ГПЗ «Калужские засеки» был опубликован в 2003 г. [Алексанов, Алексеев, 2003]. С тех пор был накоплен обширный материал, касающийся распределения и состава ортоптерокомплексов в различных биотопах заповедника и его окрестностей. На его основе были опубликованы лишь краткие сведения о распределении прямокрылых в долине р. Вытебеть [Алексанов, 2008]


Материал для настоящей работы собирался в 2003-2009 гг. при помощи кошения сачком, ловчих канавок и вручную. Единовременные количественные учеты прямокрылых методом кошения на пробных площадях проводились в июле - августе 2003, 2006 и 2008 гг. Пробные площади имели разный правовой статус, величину, местоположение и растительность, в соответствии с чем они были объединены в две группы.

I. Крупный внутрилесной луг вокруг кордона «Новая Деревня» в центре Северного участка заповедника (далее – НД). В силу неоднородности растительного покрова на лугу было выделено несколько ассоциаций: 1) разнотравно-злаковый луг (далее – НД 1), 2) вейниковый луг (НД 2), 3) высокотравный ежово-кострецовый луг (НД 3), 4) высокотравная растительность по берегу пруда (НД 4), 5) залежь с преобладанием пырея ползучего (НД 5).

Вблизи луга были обследованы также 6) поляна близ подкормочной площадки в широколиственном лесу (кв. 33), изолированная от прочих открытых биотопов (НД 6) и 7) зарастающая просека небольшой площади вблизи луга (НД 7).

II. Правобережный участок долины р. Вытебеть в 4 км к северу от пос. Заречье (вблизи границы Северного участка). Изучены следующие луга: 1) Пойменный двукисточниковый луг (притеррасная часть поймы). 2) Пойменный мезофитный разнотравно-пырейный (центральная часть поймы). 3) Пойменный мезофитный разнотравно-тонкополевицевый (центральная часть поймы). 4) Пойменный ксероморфный полынно-мелколепестниковый (прирусловый вал). 5) Материковый ксеромезофитный бобово-разнотравный луг. 6) Материковый ксерофитный полынно-мелколепестниковый. 7) Материковый морковно-мелколепестнико-вый луг в верхней части склона речной долины на границе с сосняком (далее – материковый на склоне).

Обилие видов характеризуется в показателях уловистости – число особей на 100 взмахов сачка. Для оценки биоразнообразия использованы индекс видового богатства Маргалефа Dmg, обратный индекс Бергера-Паркера 1/d, индекс полидоминантности Sλ и показатель выравненности по Макинтошу E [Лебедева и др., 2004].


Население прямокрылых внутрилесных лугов заповедника

На лугу вокруг кордона «Новая деревня» в результате многолетних исследований найдено 17 видов прямокрылых (табл.1). По данным многолетних учетов методом кошения, доминантом является короткокрылый зеленчук Eu. brachyptera (54%), в отдельных учетах составляющий свыше 70% прямокрылых. К субдоминантам можно отнести Roeseliana roeseli, саранчовых Chrysochraon dispar, Omocestus viridulus. Прочие виды могут считаться редкими. Обращает на себя внимание низкое обилие коньков рода Chorthippus, которые в регионе обычно доминируют среди прямокрылых. Доминанты и субдоминанты луга являются гигрофильными видами. В трофическом отношении примечательна высокая доля хищников (23%), к которым относится большинство кузнечиков, и малочисленность фитофагов разнотравья, к которым можно отнести лишь обыкновенного пластинокрыла Ph. falcata. В таксономическом отношении примечательна высокая доля кузнечиковых (29% населения).

Таблица 1. Состав населения прямокрылых луга «Новая Деревня» по данным различных методов, %.


метод

Таксон

укосы

канавка

 

авг.

сент.

сент.

год

Сем. Кузнечики - Tettigoniidae






Phaneroptera falcata L.

3,51





Conocephalus discolor Thnb.

3,89


0,23

0,36

0,16

Conocephalus dorsalis Latr.

0,24





Tettigonia cantans Fuess.

2,32





Metrioptera brachyptera L.

0,73

4,48

3,18

8,73

3,85

Roeseliana roeseli Hag.

15,62

8,46

9,09

10,55

7,04

Pholidoptera cinerea L.

2,42





Сем. Саранчовые - Acrididae






Stenobothrus lineatus Panz.

1,36





Omocestus viridulus L.

5,14

14,43

10,68

2,18

6,72

Omocestus haemorrhoidalis Ch.

0,61

0,50



0,08

Glyptobothrus biguttulus L.

1,41

10,45

3,18

0,73

3,03

Chorthippus dorsatus Zett.

0,60

3,48

2,73

0,36

1,64

Chorthippus apricarius L.

0,00

9,95

7,27

2,55

4,83

Chorthippus parallelus Zett.

1,21

38,31

59,55

71,27

43,82

Chrysochraon dispar Germ.

9,01

9,95

4,09

3,27

3,85

Euthystira brachyptera Osk.

51,93

37,81

39,09

20,73

24,98

Mecostethus grossus L.

+





Число видов

16

10

10

10

11


В спектре жизненных форм среди саранчовых (система жизненных форм разработана для этой группы) преобладают осоково-злаковые хортобионты (85%), к которым принадлежат Eu. brachyptera и Chrysochraon dispar. На втором месте находятся злаковые (настоящие) хортобионты (12%), объединяющие Stenobothrus lineatus, Omocestus viridulus, Ch. dorsatus, Ch. parallelus. Факультативные хортобионты (Ch. biguttulus, Om. haemorrhoidalis) крайне малочисленны. Для этой жизненной формы неблагоприятны, по-видимому, густой травостой и накапливающаяся на поверхности почвы ветошь. Геофилы (саранчовые, обитающие на поверхности почвы) по тем же причинам на лугу не обнаружены.

Учеты при помощи ловчих канавок в 2009 г. дали иные результаты. Так, в августе на лугу кодоминировали Ch. parallelus и Eu. brachyptera, и в течение осени доля Ch. parallelus возрастала. Субдоминантами были Om. viridulus, G. biguttulus, Ch. apricarius (вид вообще не был учтен укосами), Roeseliana roeseli. В спектре жизненных форм, таким образом, при учете в канавки преобладали злаковые хортобионты. В то же время, как и в укосах, прямокрылые геофилы в канавках не отмечались. Обращает на себя внимание отсутствие таких широко распространенных и обычных в регионе герпетобионтных прямокрылых, как пёстрый кузнечик Decticus verrucivorus L. и представители рода Tetrix. По полноте выявления видового богатства канавки (11 видов) сопоставимы с укосами (16 видов), при этом в августе и сентябре видовое богатство держалось на одном уровне.


Пространственное распределение прямокрылых на

внутрилесном лугу и лесных полянах заповедника

На территории изолированного луга «Новая Деревня» прямокрылые распределены неоднородно (табл.2). Вейниковая ассоциация отличается самой низкой суммарной уловистостью прямокрылых. Единственным устойчивым обитателем этой ассоциации является короткокрылый зеленчук Eu. brachyptera, другие прямокрылые, вероятно, мигрируют из соседних ассоциаций. То же можно сказать об околоводном высокотравье по берегу пруда, однако эта ассоциация примечательна обитанием болотной кобылки Mecostethus grossus L., отмеченной в 2009 г. С ежово-кострецовое высокотравье служит местообитанием осоково-злаковых хортобионтов Eu. brachyptera и Chrysochraon dispar, а также кузнечика Roeseliana roeseli. Прочие прямокрылые встречаются единично и, вероятно, мигрируют из разнотравно-злаковых ассоциаций. Наибольшее видовое разнообразие прямокрылых наблюдается на разнотравно-злаковых участках луга. Самое равномерное распределение (коэффициент вариации CV=20%) в пределах изученных ассоциаций присуще супердоминанту луга - Eu. brachyptera, на втором месте находится Roeseliana roeseli (CV=43%), прочие виды обладают высокой изменчивостью пространственного распределения уловистости.


Таблица 2. Распределение прямокрылых на лугах Северного участка

заповедника «Калужские засеки» (укосы, экз./100 взм.).

Таксон

2003

2006

2008

НД1

НД3

НД4

НД1

НД2

НД3

НД1

НД2

НД3

НД5

НД6

НД7

Ph. falcata




5,6

1,0

5,0







C. discolor



0,7

5,2


7,0







C. dorsalis




0,8









T. cantans



0,7

2,0

2,0




3,0



2,0

M. brachyptera

1,3

0,7


0,4









R. roeseli

1,3

4,0

2,0




5,0

6,0

12,0

12,0

9,3


Ph. cinerea











8,0


St. lineatus

0,6

0,7


1,2

2,0








Om. viridulus







10,0

1,0

2,0

4,0



Om. haemorrhoidalis

0,7

0,7

0,7










G. biguttulus

0,7






2,0

2,0





Ch. dorsatus




1,0

1,0








Ch. parallelus




4,0









Chr. dispar

2,0

1,3

0,7

0,8



3,0

3,0

3,0

16,0



Eu. brachyptera

16,0

15,3

8,0

4,8

7,0

15,0

20,0

21,0

30,0

28,0

6,7

2,0

Сумма, экз./100 взм.

22,7

22,7

12,6

25,8

13,0

27,0

40,0

33,0

50,0

60,0

24,0

4,0

Число видов

7

6

6

10

5

3

5

5

5

4

3

2

Dmg

1,92

1,60

1,97

2,77

1,56

0,61

1,08

1,14

1,02

0,73

0,63

0,72

1/d

1,42

1,48

1,58

4,61

1,86

1,8

2

1,57

1,67

2,14

2,57

2

Sλ

2,03

2,12

2,59

8,05

3,39

2,58

3,13

2,31

2,41

3,15

3,22

3

Выравненность E

0,45

0,50

0,57

0,88

0,74

0,85

0,76

0,59

0,63

0,85

0,90

1


Изолированные лесные поляны характеризуются низкой уловистостью прямокрылых, представленных лишь четырьмя видами. Единственным луговым видом прямокрылых, сохраняющимся на зарастающих лесных полянах, является Eu. brachyptera. Обитание на полянах M. brachyptera необходимо подтвердить дальнейшими наблюдениями. Население таких биотопов слагается в основном за счет типичного обитателя травостоя опушек и разреженных лесов Pholidoptera cinerea и дендротамнобионтного кузнечика T. cantans.

Прямокрылые долины р. Вытебеть

На изученном участке долины р. Вытебеть с помощью кошения было отмечено 21 видов прямокрылых (табл.3). Кодоминируют G. biguttulus (32%) и Ch. parallelus (43%), субдоминанты - Ch. apricarius (18%) и Om. haemorrhoidalis (8%). По соотношению видов прямокрылых четко дифференцируются сообщества пойменных и материковых лугов. Пойменные мезофитные и гигрофитные луга характеризуются преобладанием Ch. parallelus. Данный вид тяготеет к злаковым ассоциациям, и на разнотравно-пырейном лугу в пойме в отдельные годы достигает огромной уловистости (табл.4). На пойменных лугах также довольно значительна доля гигрофила Eu. brachyptera. На материковых лугах доминирует G. biguttulus, субдоминантом является Om. haemorrhoidalis, в отдельные годы луговой конек Ch. dorsatus и растительноядный кузнечик Ph. falcata. В спектре жизненных форм пойменных лугов преобладают, таким образом, злаковые хортобионты, на материковых лугах – факультативные хортобионты, находки геофилов (эремобионтов) приурочены также к материковым лугам. Ксероморфный полынно-мелколепестниковый луг в пойме по составу населения схож с материковыми лугами, отличаясь от последних несколько меньшим видовым разнообразием. Находки гигрофильных видов в этом биотопе можно объяснить близостью мезофитных и гигрофитных ассоциаций. По типу питания прямокрылых как пойменные, так и материковые луга отличаются низкой долей хищников (3%) и более многочисленными в сравнении с заповедником фитофагами разнотравья. Таксономическая структура прямокрылых характеризуется низкой долей кузнечиковых (6% особей).

Годичные изменения в населении прямокрылых

На плакорных лугах заповедника в целом нет оснований говорить о сукцессионных изменениях в населении прямокрылых за исследованный период. В 2007-2009 гг. перестали встречаться Ph. falcata и St. lineatus. Напротив, более многочисленным стал Om. viridulus. В 2006 г. были многочисленны Ph. falcata, Conocephalus discolor.

В долине р. Вытебеть уловистость прямокрылых колеблется в очень широких пределах по годам и в зависимости от погодных условий, однако соотношение обилий видов по биотопам сохраняется. На пробных площадях перестали встречаться обитатели богатых разнотравных лугов Poecilimon intermedius, Stenobothrus lineatus, а также «южные» псаммофильные виды Oedipoda coerulescens, Psophus stridulus, нуждающиеся в открытых хорошо прогреваемых участках почвы. Это можно связать с зарастанием лугов мезофитными травами и (в верхней части долины) древостоем. В то же время в 2008 г. впервые был отмечен итальянский прус Calliptamus italicus.

Таблица 3. Фауна и многолетние изменения видового состава и уловистости прямокрылых на пробных площадях долины р. Вытебеть.

Таксон

2003

2006

2008

Сем. Кузнечики - Tettigoniidae




Phaneroptera falcata L.

0,87

3,60


Poecilimon intermedius Fieb.

0,79



Conocephalus discolor Thnb.

0,86

1,25


Conocephalus dorsalis Latr.



+

Tettigonia cantans Fuess.

0,48



Metrioptera brachyptera L.

0,82

0,50

1,20

Bicolorana bicolor Phil.

1,49

0,20


Roeseliana roeseli Hag.

1,51

0,20

0,40

Сем. Саранчовые - Acrididae




Calliptamus italicus L.



0,20

Stenobothrus lineatus Panz.

0,32

0,20


Omocestus viridulus L.

0,09

0,60

0,20

Omocestus haemorrhoidalis Charp.

8,97


8,20

Glyptobothrus biguttulus L.

36,94

11,20

22,60

Chorthippus dorsatus Zett.

0,34

0,60

0,40

Chorthippus apricarius L.

3,09

1,50

6,60

Chorthippus parallelus Zett.

71,73

1,40

14,00

Chrysochraon dispar Germ.

0,11

0,20

0,40

Euthystira brachyptera Osk.

4,25

1,40

1,80

Oedipoda caerulescens L.

0,06



Psophus stridulus L.

+



Mecostethus grossus L.

+



Уловистость

132,66

22,85

56,00

Число видов

19

13

12

Соотношение доминантов G. biguttulus и Ch. parallelus, вероятно, колеблется в соответствии с климатогенными и фитоциклическими флуктуациями растительности, хотя для решения вопроса нужны дальнейшие исследования. Примечательно, что в 2008 г. на обоих модельных участках отсутствовали кузнечики Ph. falcata и Conocephalus discolor. Причин динамики обилия этих видов могут стать предметом отдельного исследования.


Устойчивость прямокрылых к зарастанию лугов

На основе полученных данных можно сформулировать некоторые закономерности устойчивости прямокрылых к зарастанию лугов.

Наиболее устойчивыми видами прямокрылых к процессам зарастания и изоляции в условиях юго-востока Калужской области лугов являются Eu. brachyptera, Chrysochraon dispar, Methrioptera brachyptera, Roeseliana roeseli, Pholidoptera cinerea.

На зарастающих лугах сохраняются преимущественно виды с низкими миграционными способностями. Так, морфологически все перечисленные виды являются короткокрылыми.

При зарастании лугов преимущество получают гигрофильные виды, обитающие среди побегов растений (специализированные фитофилы). В связи с зарастанием лугов при отсутствии нарушений (пожаров, выпаса) накапливается ветошь, исчезают голые прогреваемые участки почвы. Поэтому к зарастанию лугов уязвимы эремобионты и факультативные хортобионты, особенно теплолюбивые, откладывающие яйца (кубышки) в почву.

По типу питания наиболее устойчивы виды, неизбирательно потребляющие различные виды злаков и осок, а также хищники. Уязвимы фитофаги разнотравья, а также виды, питающиеся определенными видами злаков, которые исчезают в ходе сукцессии.

В таксономическом отношении при зарастании лугов наблюдается тенденция к выравниванию обилий и видового разнообразия кузнечиков и саранчовых и даже к их сдвигу в сторону кузнечиковых.


Таблица 4. Состав группировок и биоразнообразие прямокрылых на лугах долины р. Вытебеть, в % (2003 г., укосы).

Таксон

B 1

B 2

B 3

B 4

B 5

B 6

B 7

Phaneroptera falcata L.

0,67


2,42


4,18

1,74

5,86

Poecilimon intermedius Fieb.


0,80




3,32

1,76

Conocephalus discolor Thnb.

2,46

0,07



0,85

0,78

0,59

Tettigonia cantans Fuess.

1,57






0,59

Metrioptera brachyptera L.

0,22

0,39

2,42

1,60


0,19

1,76

Bicolorana bicolor Phil.


0,58


2,29

8,36

1,66

2,93

Roeseliana roeseli Hag.

4,03






6,45

Stenobothrus lineatus Panz.






1,66

4,10

Omocestus viridulus L.





0,41

1,54


Omocestus haemorrhoidalis Ch.

13,22

0,39


15,21

29,26

4,14

4,69

Glyptobothrus biguttulus L.

47,06

9,35

21,97

43,96

41,80

62,17

48,67

Chorthippus dorsatus Zett.


0,03


0,61

3,76

0,38


Chorthippus apricarius L.

1,79



9,16


4,97

7,62

Chorthippus parallelus Zett.

26,00

85,50

29,27

26,57

8,36

14,92

13,49

Chrysochraon dispar Germ.

0,30




0,21


0,32

Euthystira brachyptera Osk.

2,68

2,90

43,93

0,60

2,82

2,52

1,17

Oedipoda caerulescens L.




0,30




Уловистость

198,3

460,0

18,2

145,6

31,9

34,5

40,1

Число видов

11

9

5

9

10

13

14

Индекс Маргалефа Dmg

1,89

1,30

1,38

1,41

2,60

3,39

3,52

Индекс Бергера-Паркера 1/d

2,13

1,17

2,28

2,27

2,39

1,61

2,05

Полидоминантность Sλ

3,26

1,35

3,46

3,43

3,92

2,51

3,91

Выравненность E

0,63

0,21

0,77

0,71

0,69

0,49

0,65


Литература

Алексанов В.В. Биоразнообразие и структура группировок модельных групп хортобионтов долины р. Вытебеть // Вопросы археологии, истории, культуры и природы Верхнего Поочья. Мат-лы XII Всероссийской научной конференции 3-5 апреля 2007 г. – Калуга, 2008. – С. 425-430.

Алексанов В.В., Алексеев С.К. Список тараканов, прямокрылых и уховерток (Insecta: Blattoptera, Orthoptera et Dermaptera) заповедника «Калужские засеки» и прилегающих территорий // Труды гос. Природного заповедника «Калужские засеки». Вып. 1. – Калуга, 2003. – С. 94-97.

Лебедева Н.В., Дроздов Н.Н., Криволуцкий Д.А. Биологическое разнообразие. – М.: Гуманит. Изд. Центр ВЛАДОС, 2004. – 432 с.



Grasshoppers (Orthoptera) in grasslands of the North lot of reserve “Kaluzhskie zaseki” and neighborhood

V.V. Aleksanov, S.K. Alekseev

Kaluga. E-mail: stеnus@yandex.ru

Abstract: This paper contains a quantitative characteristic of Orthoptera communities in grasslands of reserve “Kaluzhskie zaseki” and the Valley of Vytebet River. In this area we have found 22 Orthoptera species. A biomorphological spectrum and taxonomic structure of grasshopper population are analyzed. We have described a distribution of Orthoptera species according to vegetable association. An annual change of Orthoptera fauna and population is characterized. Orthoptera fauna mechanisms to survive by succession of vegetation are proposed.




Скачать.rar



Сайт создан при поддержке РОССИЙСКОГО ГУМАНИТАРНОГО НАУЧНОГО ФОНДА проект № 09-06-59610 а/Ц "Создание экологического Интернет-портала, как регионального компонента экологического образования"; № 10-06-59629 а/Ц"Создание региональной экологической Интернет-библиотеки"


© Авторы статей