0
Экологический клуб
 
"STENUS"
 
 
 
Калужский краеведческий Интернет-портал


 
Алексанов В.В.   Особенности биологии Phaneroptera falcata Poda, 1761 в Центральном Нечерноземье   / /   ИЗВЕСТИЯ КАЛУЖСКОГО ОБЩЕСТВА ИЗУЧЕНИЯ ПРИРОДЫ. Книга седьмая. (Сборник научных трудов)   Под ред. С.К. Алексеева и В.Е. Кузьмичева   Калуга:   КГПУ им. К.Э. Циолковского   -   2006 C. 155-164.



Особенности биологии Phaneroptera falcata Poda, 1761

в Центральном Нечерноземье


В.В. Алексанов

Институт естествознания КГПУ им. К.Э. Циолковского, Калуга


Резюме: Приведен список кормовых растений обыкновенного пластинокрыла. Обобщены сведения по распространению данного кузнечика в Нечерноземье. Проведен анализ биотопического и ярусного распределения вида. Приведены сведения по фенологии, суточной активности, плодовитости и иных особенностях размножения кузнечика в данном регионе. Проведено сравнение аспектов биологии вида в Центральном Нечерноземье и других регионах.



Первые сведения о находках обыкновенного пластинокрыла Phaneroptera falcata Poda, 1761 (Orthoptera, Tettigoniidae) в Центральном Нечерноземье, в частности, в Калужской и Тульской областях, были опубликованы в начале ХХI в. [Алексанов, Алексеев, 2003; Алексанов, 2004; Алексеев и др., 2005; Большаков, 2006]. Г.Я. Бей-Биенко [1954] в качестве северных границ распространения вида в средней полосе Европейской части России отмечал Севск, Курск, северную часть Воронежской области и юг Рязанской области. В более поздней сводке Г.Я. Бей-Биенко [1964[ проводил северную границу ареала вида в Европейской части России по 52-53°с.ш. Первые находки пластинокрыла на территории Калужской области относятся к концу 1990-х гг., когда началось изучение ортоптерофауны региона. Е.В. Пыльнов [1915], сделавший ряд важных фаунистических находок прямокрылых в Калужской губернии, этот вид не указывал, поэтому вероятно, что в начале ХХ в. вид в регионе отсутствовал. Биология обыкновенного пластинокрыла изучалась в условиях Италии, района Одессы, Канева, окрестностях Курска. Но физико-географические условия Центрального Нечерноземья иные, чем в этих районах, поэтому и биология насекомого здесь должна иметь свои особенности. В связи с этим важным представляется выявление кормовых растений, закономерностей биотопического распределения, особенностей суточной и сезонной динамики обыкновенного пластинокрыла в условиях Центрального Нечерноземья на примере Калужской области.

В качестве материала по биотопическому распределению были использованы сборы 2000-2006 гг. с помощью укосов сачком и ловушек Барбера. Изучение суточной активности, питания и особенностей размножения кузнечика проводились в полевых условиях и с использованием садков в 2005 и 2006 гг. в г. Калуге, окрестностях д. Фелисово Ферзиковского р-на, Новой деревни и п. Заречье Ульяновского р-на Калужской области. Там же исследовалась фенология кузнечика.



Рис. 1. Обыкновенный пластинокрыл (Phaneroptera falcata Poda, 1761) на конском щавеле (июль, 2004 г., ГПЗ «Калужские засеки, окр. д. Ягодное). Фото С.К. Алексеева



Биотопическое распределение

Обыкновенный пластинокрыл на территории области обитает на лугах различной степени увлажнения, экспозиции и флористического состава. Он отмечен на территории Хвастовичского, Думиничского, Ульяновского, Козельского, Перемышльского, Ферзиковского, Тарусского, Дзержинского, Юхновского р-нов Калужской области и в городе Калуге, т.е. во всех районах, где проводилось изучение фауны прямокрылых. На этих территориях он регулярно отмечался как в долинах крупных рек (Ока, Угра, Жиздра, Вытебеть, Рессета), так и на плакоре. Этот вид наиболее обычен на суходольных лугах, особенно на склонах южной экспозиции, на влажных низинных лугах малочислен.

В долине р. Вытебеть близ п. Заречье и д. Ягодная Ульяновского р-на пластинокрыл обитает на лугах почти всех типов. Наивысшая уловистость приходится на разнотравные материковые мезофитные луга с доминированием сложноцветных и бобовых (до 10 экз. на 100 взм.). Наименее благоприятны ксероморфные ассоциации с доминированием полыни равнинной, пойменные двукисточниковые и пырейные ассоциации, находимые в этих ассоциациях особи, видимо, залетают из соседних биотопов. В долине р. Жиздра также охотно заселяет луга, заросшие бодяком полевым и пижмой.

На изолированных лугах северного участка ГПЗ «Калужские засеки» пластинокрыл встречается в разнотравных ассоциациях, избегая ассоциаций пырея ползучего.

На материковых разнотравно-злаковых лугах Ферзиковского р-на уловистость в 2005 г. достигала 12 экз. на 100 взм. От 4 до 6, особи на 100 взм. отмечаются в ассоциациях с участием бобовых и разнотравья (василек луговой), на хорошо прогреваемых участках.

На территории города Калуги пластинокрыл населяет разнообразные луговые биотопы с участием разнотравья и бобовых. Он обитает на разнотравно-вейниковых лугах востока города (ст. Перспективная, Черновский хутор, д. Кукареки, п. Дубрава), уловистость 0,5-4 экз. Пластинокрыл также регулярно отмечаются в полосе разнотравно-вейниковой растительности вдоль Грабцевского шоссе вплоть до площади Маяковского, парках и на сельскохозяйственном участке ЭБЦУ (центр города). Этот вид обитает практически на всех пригородных лугах, хотя и немногочислен. Нередко встречается на пастбищах. Отмечен в агроценозах (Перемышльский район, колхоз «Маяк») на полях картофеля, ячменя, вики, но здесь держится преимущественно на сорняках (васильки, бодяк полевой).

Таким образом, по сравнению с Черноземьем, где пластинокрыл характеризуется как опушечный вид, в северной части ареала происходит смена биотопического преферендума. Подобное биотопическое распределение отмечается в Тульской области, где пластинокрыл характеризуется как умеренно эвритопный луговой мезоксерофил [Большаков, 2006]. Достаточно сходное биотопическое распределение отмечено в долине среднего течения Днепра близ Канева, где пластинокрыл наиболее многочислен в верхней части склонов и на плато в безлесных участках [Бей-Биенко, 1954].

В целом распространение пластинокрыла в Калужской области связано с разнотравными и бобовыми луговыми травами, к которым относятся кормовые растения вида (см. ниже). На лугах он держится на листьях кормовых растений – василька лугового, люцерны серповидной, бодяка полевого и др. Однако биотопическое распределение не определяется исключительно кормовыми растениями. Так, пластинокрыл ни разу не отмечался на садово-огородных участках, хотя здесь произрастают растения, охотно поедаемые кузнечиком в неволе. На лугах кузнечики концентрируются вблизи групп молодых деревьев – ив и берез. Ими пластинокрыл не питается, но по вечерам имаго забираются на листья этих деревьев и кустарников, здесь самцы стридулируют. Пластинокрыл предпочитает участки с высоким травостоем. На вершинах побегов злаков, в т.ч. сухих, самцы стридулируют. В низких участках травостоя суходольных лугов пластинокрылы не встречаются, несмотря на присутствие кормовых растений.

Ярусное распределение пластинокрылов меняется в течение суток и зависит от возраста: личинки держатся в середине травостоя, имаго днем также держатся в глубине травостоя, а вечером (особенно самцы) забираются на вершины побегов высоких растений и листья молодых деревьев и кустарников.


Питание

В качестве кормовых растений вида описаны виноградная лоза (листья и ягоды), дуб (листья), подсолнечник, табак, свекла, пшеница, кукуруза, фасоль [Бей-Биенко, 1954]. Наши исследования показывают, что в Калужской области питание пластинокрыла не связано ни с одним из этих растений.

Наиболее предпочитаемыми кормовыми растениями оказались осот (различные виды), бодяк полевой, василек (луговой и шершаволистный), салат посевной, манжетка обыкновенная, сныть обыкновенная, люцерна серповидная, язвенник многолистный, бобы русские, звездчатка средняя, мягковолосник водный. При отсутствии данных видов поедаются листья таких растений, как донник белый, горох посевной, вика посевная, горошек мышиный, петрушка, подорожник ланцетолистный, первоцвет весенний, зверобой продырявленный, тысячелистник обыкновенный. Однократно наблюдалось объедание листьев клевера лугового, люпина многолистного, вьюнка полевого, одуванчика лекарственного, которые в остальных случаях отвергаются. У кормовых растений поедаются также цветки и молодые плоды (осот, зверобой), причем в полевых условиях личинки нередко концентрируются именно на соцветиях (василек луговой, люцерна серповидная). У некоторых растений кузнечики поедают цветки, но отвергают листья. К таковым относятся клевера, кульбаба осенняя и шершаволистная, скерда кровельная, тмин обыкновенный, многие декоративные растения. Пластинокрылом отвергаются листья таких произрастающих в биотопах данного вида растений, как злаки, лютичные, гречишные, маревые, розоцветные (репешок обыкновенный, гравилат городской, лапчатка ползучая, земляника лесная), клевера, тмин обыкновенный, вербейник обыкновенный, кипрей розовый, губоцветные (черноголовка обыкновенная, буквица лекарственная, яснотки), подмаренники, марьянник дубравный, подорожник большой, пижма обыкновенная, золотарник обыкновенный, скерда кровельная, нивяник обыкновенный, полыни. Интересно отметить, что листья дуба и выращиваемого в области сорта винограда, известных как кормовые растения в более южных широтах, в наших опытах отвергались, как и листья других деревьев и кустарников.

Сопоставляя сведения по предпочитаемым кормовым растениям и растительности местообитаний пластинокрыла, можно заключить, что основными кормовыми растениями обыкновенного пластинокрыла в Калужской области служат васильки луговой и шершаволистный, манжетка обыкновенная, люцерна серповидная, бодяк полевой. Однако при заселении пластинокрылом городских территорий в его рационе может возрасти значение таких растений, как осот и сныть.

Такая умеренная полифагия позволяет пластинокрылу обитать в различных биотопах и быть активным до конца сентября, переходя при увядании одних кормовых растений на другие.

Таким образом, спектр питания кузнечика не определяется таксономической принадлежностью растений. Во многих крупных семействах двудольных (зонтичные, бобовые, сложноцветные) имеются как наиболее поедаемые, так и отвергаемые виды. Поедаемость различна даже в пределах одного рода. Выбор кузнечиком кормовых растений нуждается в объяснении и, по нашему мнению, может быть связан с содержанием белков, определяющим питательную ценность растения, и с наличием ядовитых и отпугивающих веществ (танинов, эфирных масел, смол, гликозидов).

В садках кузнечики охотно поедали кусочки плодов яблони, груши, винограда, дыни, крыжовника. Сходный случай питания плодами яблони и айвы отмечался В.Ф. Болдыревым [1915, цит. по Бей-Биенко, 1954] для систематически близкого четырехточечного пластинокрыла Ph. qudripunctata Br.-Wat.

Пластинокрыл способен питаться также животной пищей. В 2005 г. при высокой плотности населения в садках кузнечики объедали крылья других особей своего вида. При добавлении в рацион животной пищи такой «каннибализм» прекращался. В неволе кузнечики охотно поедали богатые белком продукты животного происхождения (сырое и вареное мясо, сыр, кисломолочные), трупики прямокрылых и двукрылых. Половых различий в степени поедания пищи животного происхождения не наблюдалось. Питание трупиками саранчовых известно и для близких видов, напр., четырехточечного пластинокрыла. Питание животной пищей – галлами виноградной филлоксеры – описано в районе Одессы [Васильев, 1929, цит. по Бей-Биенко, 1954].

Размножение

В целом брачное поведение пластинокрыла в Калужской области совпадает с описанным для этого вида и четырехточечного пластинокрыла В.Ф. Болдыревым [1915] и P.P. Grasse [1924]. Самцы стридулируют в различное время суток вне зависимости от освещения и иных условий среды. Оплодотворение происходит ночью и вечером. При этом самец помещается под самкой, раскрывает церки и с их помощью плотно укрепляется за основание яйцеклада, вставляя концы церков в ямкообразные углубления над боковой складкой, он обращен головой в ту же или противоположную сторону, что и самка. Введение сперматофоры в половые пути самки продолжается несколько минут. Копуляции часто предшествует возбуждение самки самцом при проведении концом брюшка по ее телу. В неволе копуляции происходят только при кормлении предпочитаемыми растениями. После спаривания самец чистит ротовыми органами гениталии, затем усиленно питается, в течение нескольких часов не стрекочет. Самка почти сразу по оплодотворении начинает поедать сперматофору, откусывая от нее небольшие кусочки с периодичностью в несколько минут и медленно пережевывая их, иногда поедание сперматофоры чередуется с поеданием листьев растений. Наблюдалось два случая, когда самка, видимо, ослабленная, начинала поедать сперматофору более чем через сутки после спаривания. Поедание сперматофоры длится несколько часов.

Откладка яиц производится самкой через несколько часов после оплодотворения. Способ откладки яиц совпадает с описанным для данного и близкого (Ph. qudripunctata) видов на территории Италии. Самка откладывает яйца в боковой край листьев различных трав, как кормовых, так и некормовых, в опыте яйца однажды были отложены в лист бумаги. Для этого самка изгибается, садится на край листа верхом, укрепляется передними и средними ногами на листовой пластинке, надгрызает край жвалами, изгибает брюшко и вводит яйцеклад в паренхиму листовой пластинки в месте надгрыза, направляя и поддерживая яйцеклад ротовыми придатками. Когда яйцеклад полностью погружается в паренхиму листа, яйцо вводится, после чего яйцеклад вынимается. Откладка яиц длится обычно до одной минуты. После откладки яиц самка чистит яйцеклад ротовыми органами. Единовременно откладывают 2-13, чаще 5-8 яиц, правильным рядом или группами по 2-5, иногда налегающих друг на друга, с перерывами в 1-2 минуты. В некоторых случаях перерывы между яйцами достигают нескольких часов. Единично отмечается как нарушение нормы откладка яйца открыто на растение.

Средняя плодовитость одной самки в условиях Калужской области составляет 15-16 яиц, максимальная – 30, минимальная – 11 яиц. Это выше, чем описано исследователями (Анучин, 1924, цит. по Бей-Биенко, 1954) для юга Украины (10-15 и не более 20). Данное явление иллюстрирует известную закономерность увеличения плодовитости животных в северных частях ареала. Различий в плодовитости самок из различных биотопов не обнаружено. За жизнь самка откладывает яйца два- три раза с промежутком в 2-4 суток.


Фенология

Обыкновенный пластинокрыл относится к поздним видам фауны. Массовое окрыление происходит в конце июля - начале августа, хотя отдельные личинки встречаются до середины августа. Так, если 24 июля 2005 г. взрослые особи составляли всего 9%, то к концу первой декады августа не менее 80% особей пластинокрыла были взрослыми. Первые взрослые особи отмечались 17 июля, т.е. немногим позже, чем в р-не Одессы (15 июля) и в Тульской области (11 июля), что говорит об общности фенологических особенностей вида в различных регионах Русской равнины. Окрыление происходит раньше в долинах крупных рек, крупных безлесных массивах, чем на лугах небольшой площади, окруженных лесом.

В конце июня – начале июля представлен личинками ранних (лишенные крыловых зачатков) и средних возрастов (с крыловыми зачатками, направленными вниз). К концу первой декады июля большая часть личинок переходит в поздние возраста, характеризующиеся направленными назад зачатками крыльев, хотя первые личинки поздних возрастов появляются в начале июля, а отдельные личинки ранних возрастов встречаются вплоть до конца июля. На протяжении всего августа преобладают взрослые особи. Как и в других частях ареала, наблюдается сильная асинхронность развития, так что одновременно на лугу могут присутствовать насекомые трех - четырех возрастов. Стридуляция начинается с начала августа, почти сразу после линьки, и продолжается до конца сентября. Копуляции начинаются с середины августа, т.е. примерно через две недели после последней линьки. По материалам вскрытия, в первой декаде августа не более 30% самок содержали созревшие яйца, к концу второй декады – 50%, к концу августа - все самки. Большинство самок откладывает яйца во второй половине августа, отдельные особи – до конца сентября. Отмирание кузнечиков начинается с середины сентября. Таким образом, сезонный цикл развития вида на территории Калужской области является типичным для Европейской части России.


Суточная активность

Суточная активность пластинокрыла может быть определена по классификации В.Б. Чернышева [1996] как круглосуточная преимущественно сумеречно-рассветная и ночная. Вечерний пик уловистости, характерный для прямокрылых, у пластинокрыла выражен слабо. Питаются пластинокрылы круглосуточно. Анализ суточной динамики питания по подсчету экскрементов показал, что максимум пищевой активности приходится на вторую половину дня, 14-22 часа, особенно 16-18 часов, минимальная пищевая активность приходится на ночное и утреннее время (22-9 часов). Стридуляция происходит круглосуточно с некоторым спадом в полдень и подъемом вечером и ночью. Спаривание и откладка яиц наблюдались только в сумеречное и ночное время. Вечером (на закате) происходит миграция насекомых в самую верхнюю часть травостоя и кроны деревьев и кустарников. Т.е. в сумеречное и ночное время имаго пластинокрыла практически не питаются, и это время суток затрачивается на размножение. Таким образом, в суточном цикле пластинокрыла питание предшествует половой активности. Максимум активности может сдвигаться на сумерки или на ночь в зависимости от ночных температур.


Иные аспекты биологии

Отношение к свету. В июле-августе 2002 г. в д. Ягодная в теплые ночи (свыше 18ОС) пластинокрыл летел на свет ультрафиолетовой лампы (от 1 до 6 экз. за ночь), не садясь, однако, в непосредственной близости лампы. При содержании насекомых в неволе наблюдался слабый положительный фототаксис имаго. Привлечение источником света известно для близкого вида Ph. qudripunctata.

Соотношение полов. На разнотравно-тонкополевицевых лугах южной экспозиции (близ д. Фелисово) фиксировалось преобладание самцов во второй половине августа и сентябре. Так, если в первой декаде августа здесь отмечается соотношение полов 1:1, то во второй половине самцы составляют 2/3 особей, а в сентябре здесь отмечаются только самцы.

Таким образом, несмотря на ряд особенностей (спектр кормовых растений, фенология, плодовитость), в Нечерноземье, как и в более южных регионах, обыкновенный пластинокрыл демонстрирует наиболее яркие черты своей биологии.



Литература

Алексанов В.В., Алексеев С.К. Список тараканов, прямокрылых и уховерток (Insecta: Blattoptera, Orthoptera et Dermaptera) заповедника «Калужские засеки» и прилегающих территорий // Труды гос. природного заповедника «Калужские засеки». – Калуга, 2003. – Вып. 1. – С. 94-97.

Алексанов В.В. Фауна и животное население прямокрылых (Orthoptera) г. Калуги // Известия Калужского общества изучения природы местного края. (Сб. науч. тр.). – Калуга, 2004. – Кн. 6-я. – С. 18-21

Алексеев С.К., Алексанов В.В., Желтухин Е.И. Кузнечиковые (Orthoptera, Tettigoniidae) юго-востока Калужской области// История. Культура. Духовность: Козельские краеведческие чтения. – Калуга: Полиграф-Информ, 2005. – Вып. 5-6. – С. 225-229

Бей-Биенко Г.Я. Кузнечиковые: листовые кузнечики (Phaneropterinae)/ Фауна СССР. Прямокрылые (Orthoptera). – М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1954. – Том II, вып. 2 (Новая серия, №59). – 386 с.

Бей-Биенко Г.Я. Отряд Orthoptera (Saltatoria) – прямокрылые (прыгающие прямокрылые)// Определитель насекомых Европейской части СССР. – М.-Л.: Наука, 1964. – Т. 1. – С. 205-284.

Большаков Л.В. Phaneroptera falcata (Poda, 1761) (Hexapoda: Orthoptera: Tettigoniidae) – расселяющийся вид // Биологическое разнообразие Тульского края на рубеже веков. (Сб. науч. трудов). – Тула: Гриф и К., 2006. –Вып. 5. – С. 3-4.

Чернышев В.Б. Экология насекомых. Учебник. – М.: Изд-во МГУ. – 1996. – 304с.


***


Features of biology of Phaneroptera falcata Poda, 1761

in Central Non-Black Earth Zone


V.V. Aleksanov

Institute of Science, Kaluga State Pedagogical University, Kaluga

A list of fodder grasses of the grasshopper Phaneroptera falcata is cited. Information about spreading this species in Non-Black Earth Zone is summarized. An analysis of stational and tier distribution of this grasshopper is made. Information about phenology, daily activity, fertility and other aspects of reproduction the grasshopper is cited. Aspects of biology of this species in Non-Black Earth Zone and other regions are compared.




Скачать.rar



Сайт создан при поддержке РОССИЙСКОГО ГУМАНИТАРНОГО НАУЧНОГО ФОНДА проект № 09-06-59610 а/Ц "Создание экологического Интернет-портала, как регионального компонента экологического образования"; № 10-06-59629 а/Ц"Создание региональной экологической Интернет-библиотеки"


© Авторы статей