0
Экологический клуб
 
"STENUS"
 
 
 
Калужский краеведческий Интернет-портал


 
Прохорова Н.Е.   Описание фенов жужелицы Carabus hortensis Linnaeus, 1758. с юго-востока Калужской области   / /   ИЗВЕСТИЯ КАЛУЖСКОГО ОБЩЕСТВА ИЗУЧЕНИЯ ПРИРОДЫ. Книга седьмая. (Сборник научных трудов)   Под ред. С.К. Алексеева и В.Е. Кузьмичева   Калуга:   КГПУ им. К.Э. Циолковского   -   2006 C. 132-151.


Описание фенов жужелицы Carabus hortensis Linnaeus, 1758. с юго-востока Калужской области


Н.Е. Прохорова

Экологический клуб «Stenus»

Резюме: Составлен каталог фенов жужелицы C. hortensis L.: число щетинок на бёдрах и голенях, число ямок в рядах надкрылий, узоры семи областей щитка. Для анализа оказались наиболее удобными признаки - число ямок в рядах на надкрыльях, число щетинок в рядах на бёдрах и голенях.


В быстро изменяемой человеком биосфере Земли фенетические подходы позволяют получить многочисленные надежные данные о современном состоянии и тенденциях изменений природных популяций живых организмов, так и действия и взаимодействия эволюционных факторов [Яблоков, 1980]. Поэтому фенетические исследования приобретают актуальность по мере усиления антропогенного давления на природу. Особенно важны популяционо-фенетические исследования ООПТ, поскольку длительные стационарные наблюдения за фенотипическим внутрипопуляционным разнообразием насекомых в заповедниках позволяют разработать нормы внутрипопуляционного фенотипического разнообразия модельных видов насекомых на ненарушенных заповедных территориях [Емец, 1984, 2001].

В Калужской области фенетический анализ земноводных, пресмыкающихся, насекомых (могильщиков и жужелиц Pterostichus melanarius ILL. Pt. oblongopunctatus F., и Patrobus atrorufus Stroem. проводится в лаборатории биоиндикации КГПУ им. К.Э. Циолковского.

Целью работы является выделение и описание фенов жужелицы Carabus hortensis L. с территории Калужской области.

Материал и методы исследования

Материалом для описания фенов послужили сборы жужелиц с юго-востока Калужской области в пределах Жиздринского участка национального парка «Угра» и Северного и Южного участков заповедника «Калужские засеки» за 1995, 1996 и 2004 гг. Всего было обработано и проанализировано 228 экземпляров.
Для выявления возможных фенов у C. hortensis просматривались только морфологические качественные и количественные признаки (учитывались изменчивость, постоянство признака, его зависимость от пола). Признаки, используемые для анализа (число ямок на надкрыльях, их размер, число щетинок, рисунок на щитке) удобны для подсчета и измерения.

Методика выделения фенов на щитке аналогична методике, предложенной для описания дискретных вариаций рисунка на дорсальной стороне тела колорадского жука, но с учетом особенности морфологии вида Carabus hortensis [Климец, 1997]. Кроме этого, использовалась (с изменениями) методика описания окраски надкрылий жуков-нарывников, предложенная Т.А. Абылкасымовой, Ч.М. Бакировой [Абылкасымова, Бакирова, 1988].

На первом этапе рассматривался и зарисовывался целостный рисунок щитка жужелицы (рис.1, 6), отбирались формы, различающиеся каким-то одним или несколькими элементами, элементу присваивался отдельный номер, на следующем этапе проводилось составление фенотипических рядов изменчивости, изучение вариабельности отдельных элементов рисунка и выделение полей изменчивости, выделение дискретных вариаций (фенов). Щиток каждой особи отличается формой вершины, формой краев, узорами на его плоской, видимой части. Для того чтобы максимально точно описать каждый щиток особи, в нем выделено 7 областей (полей изменчивости). Каждая область характеризует варианты строения определенного участка щитка (рис.8). Каждому варианту рисунка присваивался номер, а поскольку на щитке может быть несколько рисунков, то целый щиток описывался несколькими номерами.

В качестве анализируемых признаков также учитывалось количество ямок в бороздах на надкрыльях (отдельно на левом и правом надкрыльях) (рис. 1, 3). Всего выделено 3 группы признаков – возможных фенов. Под группой признаков в данном случае понимается все разнообразие количества ямок в данной борозде надкрылья (от 4 до 19). Каждый вариант рассматривался как отдельный фен. Всего выделено 48 вариантов – фенов (аналогично число ямок на надкрыльях жужелицы Pt. oblongopunctatus как признак для популяционно-фенетического анализа использовал в серии работ В.М. Емец [1984, 2001]). Дополнительно учитывался размер ямок. Этот признак может также служить оценкой разнообразия популяции насекомых.
На каждую особь составлялось два типа таблиц, в каждой указывался номер исследуемого экземпляра, место и время сбора, пол особи, длина тела. В первую таблицу вносились данные о числе и размере ямок в каждом ряду левого и правого надкрыльев, цифрами подробно записывался характер ямки (одинарная, двойная или тройная ямка, в таблице единицей обозначались одинарные ямки, двойкой двойные ямки, тройкой – тройные – см. далее описание признаков вида).
Во вторую таблицу записывалось число щетинок в каждом ряду на бедрах и голенях. Методика выделения фенов на конечностях жужелицы разработана автором самостоятельно. На конечностях C. hortensis выбирались ряды щетинок, наиболее удобные для подсчёта. На бёдрах подсчитывались щетинки во всех рядах, на голенях – только в четырех рядах, поскольку у самцов в других рядах щетинки многочисленны и плавно переходят в щёточки густых и рыжих волосков. Каждый ряд щетинок получал свой номер в виде буквы (А – на бедрах, В – на голенях) с цифрой, указывающей номер ряда щетинок (от 1 до 5 на бедрах, от 1 до 4 на голенях) (рис. 5). На лапках число щетинок у просмотренных экземпляров постоянно.

Краткая характеристика внешней морфологии анализируемых частей тела Carabus hortensis L.

Carabus hortensis – европейский, лесной, нелетающий вид; эпигеобионтный ходящий зоофаг с осенним типом размножения.

Встречается в различных типах лесов, но чаще в ельниках, где более многочисленен. Часто по численности доминирует над другими видами жужелиц [Федоренко, 1988; Шарова, 1982; и др.].

C. hortensis имеет черные, металлически блестящие надкрылья с тонкими бороздами и тремя рядами ярко-золотистых ямок на каждом надкрылье, ямки в ряду расположены друг за другом, каждая ямка может прерывать от 1 до 3 бороздок (рис. 4). В ряде групп жужелицы, в том числе и в роде Carabus произошли вторичные изменения числа бороздок и промежутков. У видов рода Carabus число промежутков на надкрыльях увеличено до 16, поэтому дорсальные поры находятся на 4-м, 8-м и 12-м промежутках, этот тип скульптуры может ещё усложняться или редуцироваться у других представителей надтрибы, особенно в роде Carabus [Крыжановский, 1983].

Рис. 1. Внешний вид Carabus hortensis L. (Ориг.).




























Жужелицы этого вида сравнительно крупные - длина тела 22-32 мм [Плавильщиков, 1957]. Такие признаки делают C. hortensis легко отличимым от других видов рода Carabus. Среднеспинка в большей части прикрыта надкрыльями, лишь её средняя часть (щиток) видна у большинства жужелиц между основаниями надкрылий, причём форма и скульптура щитка могут иметь значение для целей систематики [Крыжановский, 1983]. Половой диморфизм развит слабо, самцы отличаются от самок расширенными члениками лапок первой пары конечностей.
Бёдра и голени удлинены, что типично для бегающего типа конечностей. При рассмотрении строения ног принято считать ногу расположенной перпендикулярно к продольной оси тела. При этом ось тазика считается вертикальной, ось бедра – горизонтальной, ось голени – снова вертикальной. Таким образом, бедро уплощено в фронтальной плоскости, где две поверхности рассматриваются как передняя и задняя, а два края – как верхний и нижний. У голени же различают переднюю, заднюю, внутреннюю и наружную поверхность [Крыжановский, 1983]. Именно на передних и задних поверхностях бёдер и расположены ряды щетинок, а на голени щетинки расположены на его четырёх поверхностях. Щетинки бедер первой и второй пары ног объединены в 5 рядов, на бедрах третьей пары ног только 3 ряда щетинок. Голени сравнительно тонкие, слегка расширены к вершине. На вершине голени имеют по две шпоры, у C. hortensis они различны по длине (длинная шпора обращена назад). На наружной стороне вершинной части средней голени имеется щеточка из густых волосков, характерные для самцов. Латеральная вершинная шпора передних голеней принимает участие в образовании органа для чистки голеней [Крыжановский, 1983]. Вдоль внутренней поверхности голеней пролегает борозда. Вдоль её передней и задней стороны расположено два ряда щетинок, каждый ряд к вершине голени заканчивается одной шпорой спереди (короткой шпорой) и сзади (длинной шпорой). Рядом с каждым указанном рядом щетинок расположен другой ряд.

Роль волосков на поверхности тела насекомого, являющихся выростами кутикулы, заключается главным образом защитой насекомого от затопления и контакта с водой. Но кроме них, на теле насекомого много волосков и щетинок, подвижно сочленённых с ямкой в кутикуле, к основанию которых подходят окончания нервов – это основные осязательные элементы насекомого [Гиляров, 1984]. Расположение волосков, щетинок и шипов (многоклеточных образований) на теле нередко является наследственно постоянным и в этих случаях используется в систематике насекомых; в связи с этим возникло понятие о хетотаксии, т. е. о номенклатуре и расположении волосков, щетинок и шипов на теле [Бей-Биенко, 1980].

А.В. Яблоков [1980] отмечает, что немало наследственных вариаций касается особенностей щетинок (макрохет), расположение которых является важным таксономическим признаком для большинства мелких насекомых. В результате мутаций отдельные щетинки исчезают вообще, другие удваиваются; возникают резко укороченные или вильчатые щетинки и т. п. Для большинства почвенных насекомых (имаго и личинок) роль щетинок, шипиков, бугорков и выростов заключается в поддержании и подтягивании тела при передвижении в почвенных ходах [Яхонтов, 1969]. О роли ямок известно немного. Ямка или щетинконосная пора (крупное углубление, несущее щетинку) окаймляет щетинку, затянута перепонкой, диаметр ямки часто превышает диаметр самой щетинки. Под ямкой находятся нервные сплетения, сосуды, а сама ямка увеличивает контакт тела насекомого с окружающей средой, увеличивает чувствительность щетинки.

О характере наследования щетинок жужелиц также мало известно, но, анализируя различные аномалии в строении ног, можно сделать вывод о том, что щетинки закладываются очень рано, когда конечность находится в зачаточном состоянии (рис.2).

Рис. 2. Аномалии в развитии различных органов жужелиц (недоразвитие конечности, выросты, вмятины, морщинистость, повреждения надкрылий).

У C. hortensis наблюдается полиморфизм по числу ямок в рядах надкрылий, числу щетинок в рядах на голенях и бёдрах. Другие признаки, такие как число щетинок на голове, надкрыльях, члениках лап одинаково для всех проанализированных особей вида.

Описание признаков – фенов C. hortensis

Основными признаками для анализа можно считать – число ямок на надкрыльях, их характер (ямки могут быть одинарными, двойными, тройными, в зависимости от того, сколько мелких борозд надкрылья прерывает одна ямка, см. рис. 3, 4). Каждый тип ямки также можно считать самостоятельным феном. Число щетинок на бёдрах и голенях. Каждая особь описывалась по всем выделенным признакам. Далее определялись частоты каждого признака (число ямок, доля одинарных, двойных и тройных ямок в выборке, частоты вариантов рисунков на щитке).

Ямки на надкрыльях

У рассматриваемого вида наблюдается полиморфизм по числу ямок в каждой борозде слева и справа. Количество ямок в каждом ряду колеблется от 4 до 19. Максимальное число ямок приходится на 2 и 3 ряды (считая от шовного края надкрылья) (рис.3). Каждый вариант – число ямок в ряду рассматривается как самостоятельный фен.
Число ямок в каждом ряду подсчитывалось отдельно на левом и правом надкрылье, счет ведется от внутреннего края надкрылья (отдельно подсчитывалось число тройных, двойных, одинарных ямок сначала для особи, а затем и для всей выборки). Затем вычислялся процент трех видов ямок от общего числа ямок. Ямки, расположенные между рядами не учитывались. О характере наследования ямок мной литературы не найдено, но, вероятно, ямки закладываются на ранних эмбриональных стадиях.



Рис. 3. Отдельные примеры числа и расположения ямок на надкрыльях Carabus hortensis.




Рис.4. Виды ямок (слева – 1- одинарная ямка, 2- двойная, 3- тройная ямка, 3-5 слившиеся ямки(округление числа прерванных борозд в большую сторону), 6- сближенные ямки (условно объединяются) и характер их слияния у вершины надкрылий (справа).


Щетинки бедер и голеней

Щетинки отличаются от волосков (микрохет) крупными размерами, строгим месторасположением на теле. Их расположение (хетотаксия) имеют первостепенное таксономическое значение. Место прикрепления щетинки – щетинконосная пора затянуто перепонкой, даже если щетинки обломаны, места их расположения можно определить по этим порам. Щетинки служит органами осязания, но по- видимому, их физиологическая роль различна.
Подсчет щетинок велся только на бедрах и голенях, для левой и правой стороны отдельно. Следует отметить, что подсчет щетинок необходимо делать на законсервированном формалином материале, т. к. ноги должны быть подвижны в суставах, если материал хранится на ватных матрасиках и к нему необходимо снова вернуться, матрасики с содержимым необходимо распарить.
Ряды расположены вдоль бедра, один ряд над другим. Каждый ряд получил свой номер (рис. 5):

Описание признаков расположения щетинок

на бедрах 1 и 2 пары ног:

Ряд А1-расположен на передней стороне бедра, в нижней части бедра; самый нижний ряд.
Ряд А2 – расположен на передней стороне бедра выше ряда А1 (верхняя часть поверхности бедра.)
Ряд А3 – расположен на передней поверхности, в самой верхней части бедра, граничащей с острым направленным вверх ребром бедра, над рядом А2
Ряд А4 – расположен на задней стороне бедра в его нижней части.
Ряд А5 – расположен на задней поверхности бедра в самой верхней ее части.

Описание признаков расположения щетинок

на бедрах 3 пары ног:

На бедрах третьей пары ног щетинок меньше. На передней поверхности сохранен самый нижний ряд –А1 и самый верхний – А3, на задней поверхности бедра –один ряд (в самой верхней части плоскости) А5
Вдоль вентральной (обращённой к внутренней поверхности тела) стороны голени тянется неглубокий желобок. Внизу желобка расположено две шпоры. Длинная шпора расположена ближе к задней поверхности голени, вторая шпора, более короткая, на другом конце желобка, расположенного к передней стороне голени. На каждой из 4 поверхностей имеется до двух рядов щетинок. Причем число их в каждом ряду гораздо больше, чем в ряду на бедре.

Описание признаков расположения щетинок

голеней 1, 2, 3 пары ног:

Ряд В1 – расположен на передней поверхности голени, находится ближе к ее передней стороне у края желобка, оканчивающегося короткой шпорой
Ряд В2 – расположен на передней стороне голени и идет по переднему краю желобка;( сразу после него (ближе к внешней стороне голени) расположен ряд В1) (см. рис. 5, на рисунке голени немного повернуты к наблюдателю, чтобы отчетливо были видны изучаемые ряды щетинок)
Ряд В3 – расположен на задней поверхности голени, рядом с ним, ближе к внутренней стороне, находится ряд В4;
Ряд В4 – расположен на протяжении заднего края желобка, оканчивающегося длинной шпорой.
Эта нумерация одинакова для трех пар ног. Необходимо отметить, что щетинки не только могут отсутствовать, но и сливаться или раздваиваться (при одинаковой толщине раздвоенные щетинки учитывают как две).
Для трех пар ног производится 26 измерений на бедрах и 24 на голенях для каждой особи.

Рис. 5. Расположение анализируемых признаков на ногах Carabus hortensis (буквами помечены ряды щетинок).

Рисунок щитка

Щиток делится на подобласти – поля изменчивости (рис.6, 8). Каждое поле получило номер. Вершина щитка – 1, углы при его основании – 2, боковые стороны – 3, небольшие элементы в углах основания – 4, все горизонтальные узоры в верхней части щитка – 5.1, в нижнеей части щитка – 5.2, в центре щитка – 5.3, все вертикальные узоры в верхней части щитка – 6.1, в нижней части щитка – 6.2, в центре щитка – 6.3. Морщинистость и её расположение закодировано цифрой 7. Все узоры могут быть различными по форме, чтобы учесть это, составлялись таблицы для каждого узора, и номер области изменчивости снабжался ещё одной цифрой, соответствующей форме узора, указанной в таблице. Так, например, на щитке имеется морщинистость. Её наличие записывается при описании щитка цифрой 7. Но морщинистость расположена над (или перед, если учесть горизонтальное положение тела жужелицы) горизонтальным элементом – дугой (за вехнюю часть щитка условно примем его основание, прилегающее к переднеспинке). Поэтому не достаточно написать только цифру 7, необходимо указать и характер морщинистости, в таблице – 7.2.








Рис. 6. Схема строения щитка, ориентация его сторон на теле жужелицы.



Горизонтальные и вертикальные элементы могут сливаться, чтобы учесть это записывают номер горизонтального элемента, рядом вертикального, между ними ставится плюс, над плюсом цифра, обозначающая характер слияния элементов – по центру – 3, асимметрично – 4 или 5 и т.д. Возможно, вместо плюса помещать номера горизонтальных и вертикальных элементов в скобки, а после скобок ставить цифру, соответствующую характеру слияния (рис.7).




Рис. 7. Схема обозначения слияний горизонтальных и вертикальных элементов щитка.








Рис. 8. Области (поля изменчивости) щитка жужелицы садовой.




Область 1:

Характеризует возможные формы щитка, формы его вершины. Поскольку щиток внешне напоминает треугольник (основание треугольника соприкасается с нижней частью переднеспинки, а боковые стороны с краями надкрылий), он также может быть равносторонним или равнобедренным. От этого будет меняться соотношение высоты и основания, размеры углов вершины щитка и углов у его основания.
На рисунке 9 (область 1) приведены различные варианты треугольников (1, 2, 3) Главным их отличием является соотношение высоты (h1, h2, h3) и половины длины основания (а1, а2, а3). У треугольника –1 отношение а1 : h1 равно 1:1, у треугольника –2 а1: h2 равно 2:1, у треугольника 3 это соотношение равно 2:1. Ясно, чем больше высота половины основания, тем угол вершины щитка меньше. Вершина угла, поэтому может быть острой или тупой. Исходя из этого, можно описать формы щитков (рис. 9 – в верхней части рисунка изображены только вешины щитка, во второй половине рисунка – общий вид щитка с каждым типом вершины):
Форма 1.1 – узкий по форме щиток, его высота больше половины основания в полтора раза, вершина острая, края щитка, ближе к вершине прямые.
Форма 1.2 – щиток, у которого высота равна половине основания или немного превышает ее, форма вершины острая, края щитка, ближе к вершине рельефные.
Форма 1.3 – очень широкий щиток, его половина основания превышает высоту в два раза и более, вершина – тупая.
Форма 1.4 – отличается от 1.3 острой вершиной.
Форма 1.5 – аналогична предыдущей, но с выпуклыми краями вершины.
Форма 1.6 – аналогична 1.2, но без рельефных краев щитка.
Форма 1.7 – также у щитка половина основания равна высоте, вершина тупая.
Форма 1.8 – соотношение высоты и половины основания аналогично формам 1.2, 1.6, 1.7, но этот щиток имеет заостренную вершину.
Форма 1.9 – форма аналогична предыдущим формам –1.5, 1.1, но с вогнутыми краями вершины.
Форма 1.10- переходная форма между очень широкими щитками и широкими, половина основания здесь немного больше высоты (1:1.5, 1:1.7 и т. д.), вершина заостренная.
Форма 1.11 – очень узкий щиток, высота которого более, чем в полтора раза превышает половину основания, вершина острая.
На рисунке 9 (вверху) приведены формы вершин, их пересекает горизонтальная линия, проведенная перпендикулярно высоте щитка, эта линия проходит через точку, равную половине высоты, и делит щиток на вершину (область ниже этой линии) и остальную часть, которую составляют остальные области (2, 3, 4, 5, 6, 7). Иногда у отдельных особей на вершине щитка имеются дополнительные элементы, чтобы это учесть, к номеру формы щитка через точку ставят еще одну цифру, соответствующую форме этого небольшого элемента. Это может быть небольшая горизонтальная черта, горизонтальная дуга, или две друг за другом расположенные точки. Например, если у щитка с формой- 1.4 имеется дополнительный элемент в виде маленькой горизонтальной черты (1) к его номеру добавляется цифра 1, т. е. номер щитка теперь –1. 4. 1.

Рис. 9. Варианты области 1 (внизу даны полные рисунки щитка, вверху – только его вершины).

Область 2:

Характеризует характер соединения боковых сторон щитка с основанием щитка (рис.10).
2.0 – линии боковых краев идут прямо и соединяются с основанием под острым углом 1.
2.1 – линия бокового края меняет направление (под углом 2) и соединяется с основанием почти под прямым углом.
2.2 – линия края щитка меняет направление, но очень плавно, под углом 3.
2.3 – угол изгиба 4 края щитка более тупой, чем угол 2 и более острый, чем угол 3.
2.5 – линия близко к основанию меняет направление и соединяется с основанием под прямым углом.
2.4.1 – линия ближе к основанию скругляется и рельефно вдавливается внутрь щитка.
2.4 – линия края ближе к основанию плавно меняет направление в стороны, изломана наружу.
2.5.1 – линия края резко меняет направление в стороны и рельефно закругляется к основанию.

1

Рис. 10. Варианты строения области 2.


Область 3:

Характеризует форму боковых краев щитка (рис.11):
3.1 - боковые края прямые
3.2 - края щитка выпуклые.
3.3 - края щитка вогнутые.
3.1.1- редкий случай резкого рельефного изгиба края щитка, изгиб расположен на середине линии края щитка.

1

Рис. 11. Варианты строения области 3 щитка.

Область 4:

Характеризует форму небольших узоров у основания щитка (в левом и правом углах при основании). Они могут быть в виде запятой, штриха, дуги, открытой в сторону основания щитка или его вершины, и т. д. (рис.12).

Рис. 12. Варианты строения области 4 щитка.

Рис. 13. Варианты строения области 5 щитка.

Область 5:

Области 5 и 6 характеризуют изменчивости узоров на оставшейся поверхности щитка (рис. 13, 14). Причем область 5 характеризует форму горизонтальных узоров (это могут быть линии, дуги). Горизонтальные узоры могут располагаться на поверхности щитка ближе к его вершине, к его основанию или посередине. От этого расположения зависит точность описания расположения всех узоров на щитке. Чтобы точно определить, где на щитке находится середина, условно щиток поделили на две части горизонтальной линией, проходящей под узорами области 4.
Рис. 14. Варианты строения области 6 щитка.

Все узоры области 5 и 6, располагающиеся над этой линией будут получать подразделение – 5.1 и 6.1, под линией – 5.2 и 6.2, пересекающие линию 5.3 и 6.3 (слияния элементов и правила их записи см. рис. 7).

Область 6:

Характеризует изменчивость вертикальных узоров на поверхности щитка, это преимущественно линии разной длины, которые могут также располагаться у основания, ближе к вершине щитка и в средней части (рис.14).

Область 7:

Характеризует наличие и расположение морщинистости на щитке. Ее может не быть (7.0), если морщинистость присутствует на поверхности щитка, то может располагаться под горизонтальными и вертикальными узорами, или оказаться сверху них или внутри нескольких элементов (рис.15, в верхней половине рисунка изображены варианты морщинистости, в нижней половине – общий вид щитка с такой морщинистостью).
При описании щитка, составлялась таблица, где последовательно от первой до седьмой области указываются номера, описания нескольких примеров щитков приведено на рисунке 16. Предложенный перечень вариаций (фенов) нельзя рассматривать как окончательный, и он, несомненно, будет пополняться по мере дальнейшего накопления и обработки материала.

1

Рис. 15. Варианты строения области 7 щитка.


Рис. 16. Примеры описания щитков.



Заключение

Предложенный каталог нельзя считать окончательным. Как показало исследование, для проведения популяционно-фенетического анализа наиболее удобными признаками для C. hortensis L. являются - число ямок в рядах на надкрыльях, число щетинок в рядах на бёдрах и голенях. Остальные выбранные признаки достаточно сложны для описания и не могут широко использоваться в различных исследованиях природных популяций.





Литература

Абылкасымова Т.А., Бакирова Ч.М. Каталог фенов жуков-нарывников (Coleoptera, Meloidae) – В кн.: Фенетика природных популяций. - М.: наука, 1988, С. 65-70.

Бей-Биенко Г.Я. Общая энтомология. – М.: Высшая школа, 1980. – 416 с.

Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв. – М., 1984. 278 с.

Емец В.М. Динамика фенотипического состава и уровня асимметрии числа ямок на надкрыльях имаго в популяции Pterostichus oblongopunctatus F. (Coleoptera: Carabidae) на рекреационной территории. – Зоол. ж., 1984, т. 63, вып. 2, с. 218-221.

Емец В.М. Устойчивость фенотипического разнообразия имаго в популяции жука-жужелицы ямчатоточечной на территории Воронежского заповедника. – В кн.: Зоологические исследования в заповедниках Центрального Черноземья. Тула, 2001, с. 161 – 169.

Климец Е.П. Дискретные вариации рисунка на дорсальной стороне тела колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata). – В кн.: Популяционная фенетика. М., 1997, с.45-58.

Крыжановский О.Л. Фауна СССР. Жесткокрылые, т. I, вып. 2 – Л.: Наука, 1983. – 341 с.

Плавильщиков Н.Н. Определение насекомых. – М.: Гос. учебно-педаг. изд-во мин. просвещения РСФСР, 1957. – С. 150-175.

Федоренко Д.Н. Фауна жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Московской области // Насекомые Московской области. - М.: Наука, 1988. – с. 20 – 46

Шарова И.Х. Фауна жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Московской области и степень её изученности. – В кн.: Почвенные беспозвоночные Московской области. – М.: Наука, 1982. – с. 223 – 234

Яблоков А.В. Фенетика. – М.: Наука, 1980. – 135 с.

Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. – М.: Высшая школа, 1981. – 376 с.

Яхонтов В.В. Экология насекомых. – М.: Высшая школа, 1969. – 488 с.



***


The description of Carabus hortensis Linnaeus, 1758 phenes from the

south-east pert of Kaluga region


N.E. Prohorova

Ecological club “Stenus”


The catalogue of Carabus hortensis L. phenes is maked. The features as follows: setae number on tibia and femora, hole number in the elytral rows and seven scutellum portions patterns. The most important characters for analysis are hole number on elytra and setae number on tibia and femora.




Скачать.rar



Сайт создан при поддержке РОССИЙСКОГО ГУМАНИТАРНОГО НАУЧНОГО ФОНДА проект № 09-06-59610 а/Ц "Создание экологического Интернет-портала, как регионального компонента экологического образования"; № 10-06-59629 а/Ц"Создание региональной экологической Интернет-библиотеки"


© Авторы статей