0
Экологический клуб
 
"STENUS"
 
 
 
Калужский краеведческий Интернет-портал


 
Лысенков С.П.   Влияние фуражировочного поведения разных групп опылителей на перенос пыльцы между растениям   / /   Природа и история Поугорья. Выпуск 4.     Калуга:   ИЦ «Постскриптум»   -   2006 C. 145-150.


С.Н.Лысенков


Влияние фуражировочного поведения разных групп опылителей на перенос пыльцы между растениями


Для выяснения пространственной и репродуктивной организации популяции растений важно знать, насколько далеко разносится пыльца одного растения. Для ветроопыляемых видов эта дальность, видимо, определяется исключительно физическими законами и вероятность обмена пыльцой обратно пропорциональна квадрату расстояния между растениями (коэффициент пропорциональности определяется летными качествами пыльцы). В случае же насекомоопыляемых растений характер разноса пыльцы будет определяться поведением опылителей.

Нами была составлена математическая модель, позволяющая описать разнос пыльцы насекомыми.

В качестве меры репродуктивной связи двух цветков будем считать Р – количество пыльцы одного из них (в дальнейшем – донора), потенциально перенесенной на пестик другого (в дальнейшем – акцептора). Эта величина прямо пропорциональна вероятности завязывания плодов, несущих генетический материал донора. Здесь мы не учитываем такие явления, как совместимость гамет, опад плодов и т.д., что требует других специальных исследований. Также в модели подразумевается, что опылители имеются в избытке, что весьма часто оправдано.

Таким образом, нам необходимо найти функцию Р(L), где L – расстояние между цветками. Эта функция определяется расстояниями перелетов опылителей, скоростью потери ими пыльцы и числом посещений.

В данной модели мы будем считать, что опылитель оставит ровно p(n) пыльцевых зерен донора на рыльце пестика n-ого акцептора. Таким образом, мы не будем учитывать распределение вероятностей количества оставленной пыльцы. Это связано с большей легкостью интерпретации результатов и объемом полученных данных, не позволяющим адекватно использовать этот показатель.

Акцептор получит некоторое количество пыльцы от насекомых, совершивших до этого разное число посещений, но с разной вероятностью, зависящей от расстояния до донора. Эта вероятность определяется wn(L) – функцией плотности вероятности распределения расстояний, на которые опылитель удаляется от донора при n-ом посещении. Количество посещений, которые стоит учитывать (то есть, при которых пыльца еще переносится) определяется функцией p(n). Общее количество пыльцы определяется как сумма количеств, полученных от разных посещений.

Для того, чтобы учесть тот факт, что разные особи опылителей могут посетить разное число цветков, введем функцию q(n), где q – доля расстояний до n-ого акцептора в общем количестве измеренных расстояний (см. «Материалы и методы»).

Таким образом, искомая функция имеет вид


m

P(L)=Σ p(i)q(i)wi(L), где m=max(i|p(i)>0) (1)

i=1

Стоит отметить, что иногда функция, используемая для аппроксимации p(n), может не обращаться в нуль. Тогда следует принять какой-нибудь уровень значимости, определяющий, какое количество пыльцы «не достаточно» для опыления. Естественно, непосредственное пороговое значение должно зависеть от целей и задач работы.

Необходимо отметить, что эта функция, представляющая собой перемножение вероятностей wn и q на количество пыльцы p, есть некий интегральный показатель вероятности опыления. Фактически, он показывает потенциальное количество пыльцы донора на рыльце акцептора, что прямо коррелирует с вероятностью опыления.

Таким образом, для работы с данной моделью требуется знать распределение расстояний удаления за разное число посещений и кривую потери насекомыми пыльцы.

Перелеты опылителей изучались на разных территориях (см. табл.). Выбранные виды представляют характерные группы опылителей: шмели, бабочки, крупные и мелкие мухи.

На выбранных площадках изучались перелеты насекомых между разными учетными единицами. Учетные единицы совпадали с единицами привлечения – цветками или соцветиями [1].

Для оценки плотности измерялось среднее арифметическое 25–30 расстояний между учетными единицами, лежащими на нескольких прямых, пересекающих участок.



Таблица

Время и место проведения полевых исследований, объемы выборок


Насекомое


Учетная единица*

Период

наблюдений

Место

наблюдений

Число особей

Число перелетов**

Bombus
lucorum

Taraxacum officinale

Соцветие

30.05–06.06.2004

д. Новотроицы1

30

178

Bombus agrorum

Vicia
cracca

Соцветие

1.06–10.06.2005

г. Алексин2

16

116

Eristalis arbustorum

Seseli libanotis

Соцветие

1.07–06.07.2004

Звенигородская биостанция МГУ3

22

74

Anthriscus sylvestris

Соцветие

15.06–15.07.2005

г. Алексин2

29

136

Sphaerophoria menthastri

Ranunculus acris

Цветок

13.0622.06.2004

д. Новотроицы1

22

122

Pieris

brassicae

Scabiosa hirta

Соцветие

1.08–10.08.2005

г. Алексин2

8

75

*учетная единица – тот тип объектов, перелеты опылителей между которыми исследовались
** число перелетов - это число последовательных перелетов



1 Валдайский р-н Новгородской обл.
2Тульская обл.
3Одинцовский р-н Московской обл.


Наблюдения за перелетами насекомых проводились по одинаковой схеме с небольшими изменениями, вызванными особенностями объектов. Отслеживались перелеты от момента обнаружения особи до того, как она исчезала из виду (улетала очень далеко) или прекращала перелеты, сев на траву (такое поведение чаще всего наблюдалось у мух). Если при этом удавалось проследить только один перелет, он не учитывался. Наблюдения проводились по возможности осторожно, чтобы не спугнуть насекомое.

Для изучения динамики удаления насекомого расстояния между всеми посещенными учетными единицами группировались согласно тому, сколько посещений совершил опылитель между ними, показывая, насколько удалилось насекомое через один перелет (расстояния между двумя последовательно посещенными учетными единицами), через два (через одно посещение) и т.д (рис.1). Таким образом, если удалось наблюдать n последовательных перелетов между (n+1) учетной единицей, то измерялось n(n+1)/2 расстояний. Расстояния измерялись по прямым, лежащим в горизонтальной плоскости, т.е. между проекциями учетных единиц на поверхность почвы.


Рис.1. Примененный в работе метод описания динамики удаления опылителя от исходного растения. Расстояния между всеми посещенными объектами (обозначены буквами) группируются согласно тому, сколько посещений совершил опылитель между ними.


Только для фуражировки шмелей B. lucorum на соцветиях одуванчика показано достоверное влияние расстояния между учетными единицами на относительные расстояния перелетов между последовательными посещениями, при этом коэффициент регрессии слабо отрицателен, то есть на более разреженных участках они посещают относительно более близкие соцветия. Это позволяет в дальнейшем использовать относительную единицу расстояния, равную среднему расстоянию между учетными единицами на участке.

Опыты по изучению потери пыльцы проводились на зарастающем ветровале на территории Беляевского лесничества национально парка «Угра» (Юхновский район Калужской обл.). В качестве модельного растения мы выбрали иван-чай (Chamenaerion angustifolium (L.) Scop., Onagraceae). Это растение удобно тем, что, во-первых, имеет протерандрические цветки, что исключает самоопыление, а во-вторых – очень крупную голубую пыльцу, которая хорошо видна при небольшом увеличении на белой поверхности рыльца. В качестве модели опылителя мы вынуждены были использовать медоносную пчелу (Apis mellifera L., Apidae, Hymenoptera), поскольку в районе исследований иван-чай и другие энтомофильные растения посещались практически исключительно этим видом.

Опыты проводились по стандартной методике, часто применяемой в подобных исследованиях, с применением эмаскулированных цветков (напр., [2]).

Непосредственно во время проведения опытов стали заметны некоторые непредвиденные отличия в поведении пчел, посещавших интактные и эмаскулированные цветки. Так как в последних они добывали только нектар, а пестик обычно свисал вниз, открывая непосредственный доступ к нектарникам, они значительно реже касались рыльца, чем посещая нетронутые цветки. Кроме того, на эмаскулированных цветках они проводили меньше времени и в целом реже их посещали (отмечу, что это основано только на личных наблюдениях и пока не подтверждено статистически); несколько раз было видно, как они облетали их без посадки.

При работе с математической моделью также использовались взятые из литературы данные по количеству пыльцы на теле насекомых [3].

Графики зависимости количества оставленной пыльцы от расстояния между растениями делятся на две группы (рис.2): с максимумом в районе четырех средних расстояний и без выраженного максимума, с обратной (но не линейной!) зависимостью этих величин. Математически это различие проистекает от того, какой функцией аппроксимируются распределения расстояний удаления. Предполагается, что нормальное или χ2-распределение отображают их характерные особенности, выражающиеся в асимметрии и эксцессе.


Рис.2. Зависимость количества отложенной разными видами опылителей пыльцы (объекты-растения указаны в табл. 1) от расстояния между донором и акцептором, полученная с помощью математической модели (см. текст). В качестве единицы расстояния взято среднее расстояние между учетными единицами.

Таким образом, шмели при фуражировке на одуванчике (при использовании в качестве учетных единиц как отдельных соцветий, так и целых растений) и S. menthastri на цветках лютика переносят пыльцу преимущественно на самые близкие объекты, в то время как другие насекомые (бабочки и крупные мухи) чаще перелетают на дальние объекты, так как чаще отвлекаются на другие поведенческие задачи (избегание хищников, поиск половых партнеров и т.д.). Мелким же мухам, видимо, энергетически не выгодно часто совершать дальние перелеты. «Малоэффективная» фуражировка шмелей B. agrorum на мышином горошке объясняется, вероятно, сложностью ориентировки в густых зарослях травы, часто скрывающей близко расположенные соцветия.

В дальнейшем математическая модель может быть улучшена с использованием более точных данных по количеству отложенной пыльцы, собранных непосредственно для изучаемых видов. Кроме того, чтобы выяснить динамику разноса пыльцы неспециализированного растения в природе, можно будет применить данные о доле данного вида (группы) насекомых в опылении данного вида растений.


Литература


  1. Фегри К., ван дер Пейл Л. Основы экологии опыления. М., 1982.
  2. Castellanos M.C., Wilson P., Thomson J.D. Pollen transfer by hummingbirds and bumblebees, and the divergence of pollination modes in Penstemon // Evolution 2003. Vol. 57(12), pp. 2742–2752.
  3. Larsson M. Higher pollinator effectiveness by specialist then generalist flower-visitors of unspecialized Knautia arvensis (Dipsacaceae) // Oecologia 2005. Vol. 146, pp. 394–403.




Скачать.rar



Сайт создан при поддержке РОССИЙСКОГО ГУМАНИТАРНОГО НАУЧНОГО ФОНДА проект № 09-06-59610 а/Ц "Создание экологического Интернет-портала, как регионального компонента экологического образования"; № 10-06-59629 а/Ц"Создание региональной экологической Интернет-библиотеки"


© Авторы статей