0
Экологический клуб
 
"STENUS"
 
 
 
Калужский краеведческий Интернет-портал


 
Прохорова Н. Е.   Популяционно-фенетический анализ выборок жужелиц Pterostichus oblongopunctatus F. (Coleoptera, Carabidae) ООПТ Калужской области   / /   Природа и история Поугорья. Выпуск 5.     Калуга:   Издательство научной литературы Н.Ф. Бочкаревой   -   2009 C. 122-129.


Н.Е. Прохорова


Популяционно-фенетический анализ выборок жужелиц

Pterostichus oblongopunctatus F. (Coleopthera, Carabidae)

ООПТ Калужской области


Фенетический подход в изучении популяций насекомых в нашей стране используется недостаточно и требуется его дальнейшая разработка как в плане расширения районов исследования, включая особо охраняемые природные территории, а также территории с различной антропогенной нагрузкой, так и в плане использования большего числа видов энтомофауны. Необходима более интенсивная работа по созданию каталогов фенов насекомых. Важность создания подобных каталогов была подчеркнута еще в решении III Всесоюзного совещания по фенетике популяций (Саратов, 1985). В 80-х гг. началась каталогизация фенетических признаков в разных группах животных и растений (в том числе насекомых) [7]. Проведение длительных стационарных наблюдений за фенотипическим внутрипопуляционным разнообразием насекомых в ООПТ позволяет разработать нормы разнообразия модельных видов насекомых на ненарушенных заповедных территориях, что очень важно для расширения программы экологического мониторинга в их границах [2].

Целью работы является проведение популяционно-фенетического анализа различных участков ООПТ на основе вида Pterostichus oblongopunctatus (рис. 1).

Рис. 1. Ориг. Внешний вид Pterostichus oblongopunctatus.


Основой для данной работы послужили материалы, собранные в 1995, 1996, 1999, 2000, 2002 гг. Сборы беспозвоночных проводились с апреля по октябрь на территории национального парка «Угра» и заповедника «Калужские засеки». Отлов жужелиц осуществлялся преимущественно при помощи ловушек Барбера по 30–90 шт. на площадку [5], установленных в 24 модельных точках (рис. 2). Всего из собранных в ловушки насекомых было обработано и определено 1200 экземпляров P. оblongopunctatus.



Рис. 2. Схема расположение точек сбора жужелиц.

У P. oblongopunctatus наблюдается полиморфизм по числу ямок на надкрыльях в рядах вдоль внутреннего края надкрылья. В каждом ряду ямок может быть от 0 до 6, причем число ямок на правом и левом надкрыльях чаще неодинаково. Примерно 80% ямок расположено во 2 и 3 рядах. В качестве анализируемых признаков учитывалось количество ямок в бороздах на надкрыльях (отдельно на левом и правом надкрыльях). Автором выделено 5 групп признаков – возможных фенов – четыре из которых (наиболее часто встречающихся) изображены на рисунке 3. Под группой признаков понимается все разнообразие количества ямок в данной борозде надкрылья (от 0 до 6). Каждый вариант рассматривался как отдельный фен. Всего выделено 35 вариантов – фенов. Число щетинок на ногах не учитывалось и не использовалось для анализа. В популяции P. oblongopunctatus были выделены также две группы фенотипов – «малоямчатые» (5 и менее ямок на левом надкрылье) и «многоямчатые» (6 и более ямок) [1, 8]. Соотношение обилия разных групп фенотипов может меняться в разные годы. Определяющим фактором изменения соотношения разных фенотипов и групп фенотипов считается режим влажности подстилки в летний период предыдущего года (года развития личинок). Популяции, обитающие в лесных экосистемах с тонкой подстилкой, характеризуются увеличением доли «малоямчатых» жуков на следующий год после сухого лета.


Рис. 3. Ориг. Расположение анализируемых признаков на надкрыльях.


Результаты и обсуждение

Чтобы подтвердить выводы о возможности использования P. oblongopunctatus как одного из удобных видов для популяционно-фенетических исследований, был проведен морфологический анализ скульптуры надкрыльев. По выделенным фенам проведен фенетический анализ выборок P. oblongopunctatus, собранных в 1995–1996 гг. на территории заповедника «Калужские засеки» (№ 1, 2) и Жиздринского участка национального парка «Угра» (№ 3, 4, 5-1995, 5-1996, 6) (рис. 2). Анализировалось число ямок в пяти бороздах на левом и правом надкрыльях, по первичным данным подсчитывались частоты каждого признака для выборки (p и q). Затем проводилось сравнение выборок по каждой группе признаков отдельно.

По результатам сравнения (критерий сходства) [3]:

1Врезка1. Наиболее отличается от других выборка №3:

  • от выборки №1 по признакам группы 1,2;

  • от выборки №2 по признакам группы 1,2,3,4;

  • от выборки №4 по признакам группы 4;

  • от выборки №5-1995 по признакам группы 4;

  • от выборки №6 по признакам группы 1.

2. Практически сходны между собой выборки №2 и 1 (по признакам группы 1), №5-1995 и 2 (по признакам группы 4), №4 и 5-1995 (по признакам группы 4), №4 и 2 (по признакам группы 4).

По критерию Пирсона статистически достоверно (при вероятности р<0,1) отличаются между собой: выборка №3 и 1 (по признакам группы 1 и 2), №3 и 2 (по признакам группы 1 и 4), №3 и 5-1995 (по признакам группы 4), №3 и 4 (по признакам группы 4), №4 и 2 (по признакам группы 3).

Таким образом, можно сделать вывод, что выборка №3 явно относится к самостоятельной популяции, более того отличается специфическим генотипическим составом от всех других проанализированных нами популяций этого вида. Популяции внутри любого вида отличаются друг от друга по частоте проявления разных аллелей, что внешне должно выражаться в различной концентрации разных фенов. Поэтому, если при исследовании видового населения в природе мы обнаруживаем резкий перепад в частоте каких-либо фенов, можно делать обоснованное предположение о существовании здесь популяционной границы [6].

Отсутствие явных различий между другими выборками, отнюдь не говорит об их принадлежности к одной популяции. Сходство частот генотипов (да и то не всех, а только индицируемых фенетическим анализом) территориально удаленных выборок, явно относящихся к разным популяциям, может объясняться сходством микробиотопических условий. Ведь именно микробиотопические условия являются основой формирования особенностей почвенной мезофауны. Ранее проводившиеся фаунистические исследования жужелиц в г. Калуге показали наличие в нем представителей степных и пустынных фаунистических комплексов, что подчеркивает роль именно микробиотопических условий. Сходство между собой выборок №1 и 2 объясняется их расположением на территории заповедника «Калужские засеки». Отсутствие явного сходства между выборками №5-1995 и 5-1996 (сделанными в одной точке, но в разные годы) может объясняться разными климатическими условиями разных лет.

Аналогичные исследования, но по большему числу критериев, были проведены с использованием P. oblongopunctatus в 2002 г. на 18 площадках в границах национального парка «Угра» (рис 2). Были рассчитаны критерий сходства популяций, «хи-квадрат», критерии Стьюдента и идентичности.

Согласно критерию сходства популяций «r» по первому признаку наиболее сходны выборки №7 и 21, 15 и 10, 7 и 13. По второму признаку максимально различаются выборки: №21 и 14, 16 и 7, 7 и 18. Наибольшее достоверное сходство – между выборками: №7 и 14, 17 и 7, 22 и 9, 22 и 21, 22 и 10, 10 и 12. По третьему признаку максимально достоверно различаются выборки №14 и 21, 8 и 18. Наибольшее достоверное сходство – между выборками: №14 и 9, 13 и 17, 13 и 22, 13 и 11, 13 и 20, 13 и 21, 13 и 10, 18 и 12, 19 и 12. По четвертому признаку максимально достоверно различаются выборки: №14 от большинства других, №16 и 9, 22 и 9, 22 и 23, 22 и 12, 9 и 12. Наибольшее достоверное сходство – между выборками: №17 и 13, 17 и 16, 15 и 13, 13 и 20, 16 и 20, 13 и 21. Согласно пятому признаку также сходны выборки №13 и 15, 13 и 21. Анализируя полученные данные по нескольким признакам, можно сделать следующие выводы: по первому и второму признаку сходны выборки №17 и 7; по второму и третьему признаку различаются выборки №14 и 21, 16 и 7, 7 и 18, сходны – №22 и 9, 22 и 21, 10 и 12; по третьему и четвертому признаку различаются выборки №14 и 21, 14 и 16, сходны – №17 и 13, 17 и 16, 13 и 20, 13 и 21, 13 и 10; по второму и четвертому признаку различаются выборки №14 и 21; по первому и пятому признакам достоверно сходство между №21 и 13 выборками. По второму, третьему и четвертому признакам различаются №14 и 21 выборки.

Достоверность проверялась, в первую очередь, по критерию Пирсона («хи-квадрат»), и согласно этому получены выше приведенные данные, но по критерию Стьюдента и критерию идентичности была дополнительно проверена достоверность результатов. По второму признаку достоверно по критерию Стьюдента сходны выборки №8 и 11, 11 и 7, 11 и 16, по четвертому признаку достоверно по критерию Стьюдента различаются №22 и 7, 22 и 23, 22 и 12. Согласно критерию идентичности различия существуют по второму признаку между выборками №14 и 11, 14 и 21, 18 и 10, 17 и 23, 7 и 23, 15 и 19, 11 и 19, 9 и 12 и др. Таким образом, применение данных критериев уточняет полученные данные.

Одна из выборок – №14 отличается от многих (особенно от №21, 16, 11) выборок. Удаленность этого участка от выборок №21 и 11 объясняет результаты. Но не совсем понятно отсутствие различий между площадкой №14 и более удаленными от нее участками, например, №23, 10, 9, а также трудно объяснить отсутствие сходства между близко расположенными участками – №15, 13. Различия между близко расположенными участками №14 и 16 можно объяснить разной интенсивностью отбора, идущего между близко расположенными территориями и удаленными друг от друга, а также различиями в микробиотопических условиях на этих территориях. Также многие выборки из близко расположенных участков по нескольким признакам оказались сходны, например, №22 и 21, 10 и 12, 13 и 17, 13 и 20, 13 и 10, 13 и 15, что свидетельствует об их относительной генетической однородности. Сходны выборки и более удаленных друг от друга участков, например, №13 и 21, что также можно объяснить сходными микробиотопическими условиями.

Показатели внутрипопуляционного разнообразия – «µ» и «h». Для 18 выборок были рассчитаны показатели «µ» и «h». Показатели «µ» и «h» позволяют выделить участки неблагоприятных условий окружающей среды [4]. Чем больше показатель внутрипопуляционного разнообразия и ниже доля редких морф (т.е. чем больше имеется запас изменчивости) и более уравновешена популяция по имеющимся признакам, тем условия обитания ближе к оптимальным.

При анализе популяционно-фенетического показателя – среднее число морф – «µ», выяснилось, что наиболее богатыми по количеству выделенных фенов являются выборки №14, 17, 15, 23 и 16. А выборки с минимальными значениями выделенных фенов – №10, 12, 13, 21, 20. Причем максимальное значение «µ» равно 3,144 (№14), минимальное – 0,869 (№10). Низкие значения доли редких морф – «h» наблюдаются в выборках №14, 17, 15, 11, 23. Максимальные значения «h» – в выборках №9, 22, 19, 21, 18, 10, 7. Максимальное значение «h» (0,665) отмечено для участка №9, минимальное (0,214) – для участка №14. Выборки с максимальными значениями «µ» и минимальными «h» были сделаны на участках №14, 17, 15, 23, а участкам с минимальными значениям «µ» и максимальным – «h» соответствуют №21, 10.

Таким образом, исходя из показателей внутрипопуляционного разнообразия, можно предположить о более благоприятных условиях в районе участков №14 и 17, и неблагоприятных – №21 и 10.

Также, по аналогии с работой В.М. Емца (1984), были подсчитаны доли двух фенотипических классов («многоямчатых» и «малоямчатых»). Доли имаго I и II фенотипических классов являются одним из внутрипопуляционных показателей. Во всех выборках доминировали многоямчатые особи (второй класс), минимальное значение М – 0,59 (№14), максимальное – 0,905 (№13). Изменения фенотипического состава и уровня асимметрии имаго в популяции жужелицы P. oblongopunctatus могут служить показателями неблагоприятных условий существования популяции данного вида [1]. Как и следовало ожидать, на территориях, не подверженных рекреационной нагрузке, доля «малоямчатых» особей сравнительно невелика и не превышает долю «многоямчатых».

Выводы

В результате популяционно-фенетических исследований установлены следующие факты: сходство выборок южного и северного участков заповедника в 1996 г., участков №22, 13, 17, 15, 10 в 2002 г.; относительная изоляция от других выборок №21 и 14. Отмечены выборки с максимальным значением среднего числа морф и минимальным значением доли редких морф – для жужелицы ямчатоточечной это №14, 17, 15, 23. Выявлено преобладание многоямчатых особей на территории НП «Угра».


Литература

  1. Емец В.М. Динамика фенотипического состава и уровня асимметрии числа мок на надкрыльях имаго в популяции Pterostichus oblongopunctatus F. (Coleopthera, Carabidae) на рекреационной территории // Зоологический журнал. 1984. Т.63. Вып. 2. С. 218–221.

  2. Емец В. М. Устойчивость фенотипического разнообразия имаго в популяции жука-жужелицы ямчатоточечной на территории Воронежского заповедника // Зоологические исследования в заповедниках Центрального Черноземья. Тула, 2001, С. 161–169.

  3. Животовский Л.А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам. – В кн.: Фенетика популяций. М., 1982. С. 38–44.

  4. Стрельцов А.Б., Шпынов А.В., Гаркунов М.И. Организация биомониторинга в г. Калуге // Антропогенные воздействия и здоровье человека. Калуга, 1995. С. 11–24.

  5. Тихомирова А. Л. Учет почвенных беспозвоночных // Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука, 1975. С. 73–81.

  6. Яблоков А.В. Фенетика. М.: Наука, 1980. 135 с.

  7. Яблоков А. В. Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1988. 208 с.

  8. Boer P. J. den, 1968. Fluctuations in morph frequency in catches of the ground-beetle Pterostichus oblongopunctatus F. and its ecological significance. Belmontia, 13. 2. 1-20.





Скачать.rar



Сайт создан при поддержке РОССИЙСКОГО ГУМАНИТАРНОГО НАУЧНОГО ФОНДА проект № 09-06-59610 а/Ц "Создание экологического Интернет-портала, как регионального компонента экологического образования"; № 10-06-59629 а/Ц"Создание региональной экологической Интернет-библиотеки"


© Авторы статей