0
Экологический клуб
 
"STENUS"
 
 
 
Калужский краеведческий Интернет-портал


 
Силаева Ж. Г.   Эколого-демографический анализ ценопопуляции Polypodium vulgare L. в урочише «Чертово Городище»   / /   Природа и история Поугорья. Выпуск 5.     Калуга:   Издательство научной литературы Н.Ф. Бочкаревой   -   2009 C. 75-80.


Ж.Г. Силаева

Эколого-демографический анализ
ценопопуляции Polypodium vulgare L.
в урочище «Чертово Городище»

Середина XX в. – официально признана временем зарождения популяционно-онтогенетического направления. В наши дни оно продолжает интенсивно развиваться и является одним из приоритетных в сохранении биоразнообразия. В связи с этим нами проведен эколого-демографический анализ ценопопуляции (ЦП) Polypodium vulgare L. в урочище «Чертово Городище» национального парка «Угра». Наш интерес к популяции данного вида объясняется тем, что работ, посвященных изучению популяций папоротников не так много [1. C. 156; 2. C. 5; 3. C. 76; 8. C. 35]. Кроме того, P. vulgare является редким видом для Центральной России и для Калужской области, в частности. Исследования проводились в июле, сентябре 2008 г.

P. vulgare – равноспоровый папоротник семейства Polypodiaceae. Этот вид широко распространен на Кавказе, в Средней Азии, Западной и Средней Сибири. За пределами России встречается в Европе, Малой Азии, Иране, Японии, на Гавайских островах, в Северной Америке, Северной и Южной Африке и на острове Кергелен. Первые сведения о популяции Р. vulgare в Калужской области привел А. Жадовский в 1913 г. [4. C. 60]. В урочище «Чертово Городище» P. vulgare ведет исключительно эпилитный образ жизни, т.е. его поселения приурочены либо к плоским поверхностям обнажений кварцевых песчаников (платилитофит) [2. C. 46], либо к трещинам породы (хазмофит). Этот папоротник встречается в составе однотипных моховых синузий, в которых доминируют: Mnium lycopodioides Schwaegr, Mnium marginatum (Disks, ex With) P. Beauv., Brachythecium sp., Scapania curta (Mart.) Dum., Neckera pennata Hedw., Metzgeria furcata (L.) Dum., Neskera complanata (Hedvv.) Hueb.

Методика исследований включала в себя геоботаническое описание лесного сообщества (для экологической оценки ценоза), подсчет числа особей, анализ размерных показателей их наземной части, изучение возрастной структуры популяций. В качестве ценопопуляционных локусов выступали камни, на которых произрастали исследуемые растения. Перед началом анализа определялись координаты камней, замерялась их длина и ширина, отмечался микрорельеф их поверхности. В качестве модельных выделено 3 локуса. Изученные ценопопуляционные скопления P. vulgare на 1 и 2 локусах, были разделены на 3 группы по их расположению: «козырек» – верхняя часть камня, средняя часть, основание – подножие камня. В качестве счетной единицы на начальных этапах онтогенеза выступала единичная особь, затем – латка и, наконец, партикула. За латку принимали генеративную особь с ветвящимся ризомом. Эти подходы не распространялись на камень №3, на котором произрастали в основном ювенильные и имматурные особи Polypodium vulgare, располагавшиеся по всей поверхности камня и не образующие латок. Для выявления плотности ЦП в сообществе закладывали площадки размером 1 м2, на которых производили подсчет особей (число повторностей – 25). Возрастную принадлежность особей (счетных единиц или латок) определяли по признакам-маркерам надземной части: форме и размерам вайий, числу пар сегментов, характеру спороношения. Поскольку вид занесен в ряд региональных красных книг, не выделялись 3 возрастные подгруппы (g 1, g 2 и g 3) среди генеративных растений, для анализа которых необходимо описание подземных органов, – ограничились лишь понятием «генеративные особи». При обработке полученных данных мы опирались на общепринятую методику периодизации онтогенеза, разработанную Т.А. Работновым [9. C. 481] и дополненную Урановым [11. C. 126] и его учениками [12. C. 8] и уточненную применительно к папоротникам Н.И. Шориной [13. C. 19] и И.И. Гуреевой [1. C.75]. Для оценки состояния ЦП использовали различные демографические показатели: численность, плотность ЦП (М), экологическую плотность (Мэ), коэффициент возрастности (Δ) [6. C.7], индекс эффективности (ω) [10. C.3], индекс восстановления (Iв) [5. C.21]. Виталитет определяли по методике, предложенной Ю.А. Злобиным [7. C. 67]. Оценка экологических условий местообитания проводилась по экологическим шкалам Элленберга в программе Indicator (Брянский Государственный Университет).

Результаты исследования

Оценка экологических условий. В результате обработки флористических описаний по шкалам Элленберга получены следующие данные, характеризующие экологические условия исследуемого ценоза (табл.1). Их анализ позволяет заключить, что P. vulgare – теневыносливый мезофит, эвримезотерм, субнейтрофил, мезотроф с широким диапазоном толерантности.

Т а б л и ц а 1


Значение экологических факторов по шкале H. Ellenberg


Фактор

Минимальное значение

Данные по урочищу «Чертово Городище»

Максимальное значение

L (относительная освещенность)

1

5,2

9

F (влажность)

1

5,5

12

R (кислотность почвы)

1

5,6

9

N (обеспеченность почвы минеральным

азотом)

1

5,3

9

T (шкала теплолюбивости или температурное число)

1

5,3

9


Демографический анализ. Возрастную структуру ЦП определяли как соотношение разных онтогенетических групп (рис.1, табл.2). На первом этапе анализировали возрастной состав каждого локуса, а затем, суммировав данные, построили возрастной базовый спектр. В целом спектр оказался бимодальным, с пиками на имматурную и генеративную группы особей и с тенденцией к правосторонности (рис.1).

Рис. 1. Возрастной спектр ЦП Polypodium vulgare.


Т а б л и ц а 2


Основные демографические показатели ЦП Polypodium vulgare

(обозначение см. в методике исследований)


№ локуса

Соотношение

онтогенетических групп (%)

М

Мэ

Δ

ω

Iв

Тип

популяции «дельта-омега»

Тип

популяции и полночленность

Тип

популяции по жизненному состоянию

№1

v : sp

39,6 : 60,4

11,8 шт./м2

14,44 шт./м2

0,46

0,45

8,2

Переходная

Нормальная, дефинитивная зрелая неполночленная

Процветающая

№2

v : sp

91,4 : 8,6

8,4 шт./м2

№3

j : im : v : sp

20,3 : 48,4 : 26,6 : 4,7

40,63 шт./м2


Численность особей P. vulgаrе в ценопопуляционных скоплениях варьировала от 1–2 (одиночные особи, располагавшиеся у подножий камней №1 и 2) до 150–180 (камень №3). Высокая плотность особей, отмеченная для третьего локуса, связана с высоким процентом ювенильных и имматурных растений (табл.2). Кроме спорового, в самоподдержании ЦП P. vulgаrе, как неявнополицентрического растения, велика роль и вегетативного размножения, которое преобладает у особей за счет дезинтеграции ризомов на первом и втором локусах (табл. 2). Здесь отмечается преобладание генеративных растений (табл. 2).

По классификации Т.А. Работнова [9. C. 481] данную ЦП можно назвать нормальной, т. к. растения полностью заканчивают в ценозе свой жизненный цикл – от прорастания до образования спор. Эта ЦП достигла равновесного состояния и характеризуется обратимыми циклическими изменениями численности и возрастного состава, поэтому мы вправе считать ее дефинитивной. Такие популяции содержат особи всех возрастных состояний, за исключением сенильных. В связи с отсутствием особей субсенильного и сенильного класса, ЦП можно назвать неполночленной. Поскольку в ЦП Polypodium vulgаrе наибольшее число особей приходится на генеративную фракцию то, согласно классификации, предложенной А.А. Урановым, О.В. Смирновой [11. C. 126], ее можно охарактеризовать как зрелую. Это положение подтверждается и значением индекса возрастности (0,46) (табл.2). По классификации «дельта-омега» [5. C.3], позволяющей более полно охарактеризовать ЦП, особенно в случае, когда мы имеем дело с бимодальным возрастным спектром, исследуемая ЦП относится к переходному типу (от молодой к зрелой). Индекс восстановления достаточно высок (8,2). Это, как отмечено выше, говорит о хорошем споровом возобновлении и о выживаемости ювенильных особей. В целом же для поселения P. vulgаrе характерен смешанный способ самоподдержания, который способствует сохранению устойчивости этого вида в ценозе.

Жизненное состояние ЦП оценивали у особей генеративной фракции, пользуясь двумерным ранжированием: в качестве морфометрических показателей выступали высота вайи (с черешком) и ширина пластинки вайи. Выбранные признаки удобны для анализа в полевых условиях и хорошо раскрывают жизненные показатели растений [7. C. 73]. Виталитетный спектр ЦП P. vulgаrе (рис. 2) характеризуется левосторонней асимметрией, т.е. в составе популяции преобладают особи с высокой жизненностью. Высокий процент особей, относящихся к первому классу виталитета, указывает на благоприятные эколого-ценотические условия местообитания данного вида. Используя Q-критерий, можно оценить популяцию

P. vulgare как процветающую, с преобладанием особей первого класса (а) виталитета.


Рис. 2. Виталитетный (размерный) спектр генеративных особей Polypodium vulgare.


Выводы:

  1. Методы эколого-демографического анализа ЦП, разработанные для цветковых растений, с успехом могут применяться для характеристики популяций споровых растений, в частности папоротников.

  2. Полученные показатели по экологическим условиям местообитания дают основания полагать, что популяция Polypodium vulgare в урочище «Чертово Городище» находится в пределах своего экологического оптимума.

  3. Итоговый демографический анализ убеждает, что исследуемая ЦП Polypodium vulgare является нормальной, зрелой, процветающей, неполночленной.

  4. Выявленный в ходе исследования смешанный способ самоподдержания ценопопуляции этого папоротника (посредством спорового и вегетативного размножения) способствует сохранению устойчивости этого вида.

Автор выражает благодарность руководству НП «Угра» в лице Гордеевой Т.А. и Телегановой В.В. за помощь в организации и проведении исследований.


Литература
  1. Гуреева И.И.Равноспоровые папоротники Южной Сибири (систематика, происхождение, биоморфология, популяционная биология). Томск, 2001.158 с.

  2. Державина Н.М. Биоморфология и анатомия равноспоровых папоротников (эпилитов, эпифитов, земноводных и водных) в связи с адаптациогенезом // Автореф. дисс. на соискание уч. ст. докт. биол. наук. Москва, 2006. 50 с.

  3. Державина Н.М. Об особенностях онтогенеза и сезонного ритма развития многоножки обыкновенной (Polypodium vulgare L.) в разных эколого-фитоценотических условиях // Экологические и популяционно-онтогенетические исследования растений. Саратов: СГПИ им. К.А. Федина, 1985.С. 76–98.

  4. Жадовский А. Материалы по географии Polypodium vulgare L.// Труды ботанического музея Императорской АН. СПб, 1913. Вып. 10. 113 с.

  5. Животовский А.А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация растений // Экология. №1. 2001. С. 3–7.

  6. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола: РИИК «Ланар», 1995. 224 с.

  7. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. Казань, 1989. 146 с.

  8. Лащинский Н.Н. Онтогенез спорофита и структура ценопопуляций Polystichum braunii (Spenn.) Fee в черневой тайге Салаирского кряжа // Изв. СО АН СССР. Сер.биол. наук. 1958. Вып. 2. №13. С. 35–44.

  9. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии // Проблемы ботаники.1950. Вып.1. С. 465–483.

  10. Уранов А.А. Возрастной спектр ценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Научные доклады высш. школы. Биолог. науки. 1975. №2. С 7–34.

  11. Уранов А.А. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1969. Т. 74. С. 119–134.

  12. Ценопопуляции растений. (Очерки популяционной биологии). М., 1988. 183 с.

  13. Шорина Н.И. Экологическая морфология и популяционная биология представителей подкласса Polypodiidae // Автореф. дисс. на соискание уч. ст. докт. биол. наук. М., 1994. 34 с.




Скачать.rar



Сайт создан при поддержке РОССИЙСКОГО ГУМАНИТАРНОГО НАУЧНОГО ФОНДА проект № 09-06-59610 а/Ц "Создание экологического Интернет-портала, как регионального компонента экологического образования"; № 10-06-59629 а/Ц"Создание региональной экологической Интернет-библиотеки"


© Авторы статей