0
Экологический клуб
 
"STENUS"
 
 
 
Калужский краеведческий Интернет-портал


 
Кузьмичев В.Е., Гришин О.С.   Изучение корреляции морфологических и этологических признаков местной популяции медоносной пчелы (Apis mellifera L.).   / /   ИЗВЕСТИЯ КАЛУЖСКОГО ОБЩЕСТВА ИЗУЧЕНИЯ ПРИРОДЫ. Книга восьмая. (Сборник научных трудов)   Под ред. С.К. Алексеева и В.Е. Кузьмичева   Калуга:   КГПУ им. К.Э. Циолковского   -   2008 C. 194-119.


Изучение корреляции морфологических и этологических признаков местной популяции медоносной пчелы (Apis mellifera L.)

В.Е. Кузьмичев, О.С. Гришин

КГПУ им. К.Э. Циолковского, Калуга


Резюме: Выявлена корреляция морфологических и поведенческих признаков медоносной пчелы. В результате анализа собственных экспериментальных данных предлагается ряд экстерьерных признаков, способных в комплексе служить маркерами как агрессивности, так и медопродуктивности пчелиных семей местной популяции.


Пчеловодство - древнейшее занятие многих народов нашей планеты. Разные виды и популяции пчёл обитают на всех её континентах, за исключением Антарктиды. Исторические памятники свидетельствуют о том, что ещё до нашей эры население Армении и Грузии занималось пчеловодством. Известны также упоминания древнегреческого историка Геродота (примерно в 5 веке до нашей эры) о живших в степях Восточной Европы скифах, которые вели довольно широкую торговлю мёдом и воском.

В настоящее время известно четыре вида пчёл имеющих наиболее выраженный общественный образ жизни. Из них три вида индийских пчёл: гигантская индийская пчела (Apis dorsata) , карликовая индийская пчела (Apis florea) , средняя индийская пчела, или китайская восковая пчела (Apis cerana) и четвёртый вид – пчела медоносная (Apis mellifera) .

Медоносная пчела заняла широкий ареал за счёт освоения зон с умеренным и холодным климатом. Продвижение в лесные зоны связано с наличием благоприятных мест для поселения (дупла деревьев) и обильной кормовой базой. Однако обилие кормовой базы обеспечивается интенсивным, но непродолжительным нектаровыделением. Указанным благоприятным фактором сопутствует очень продолжительная и суровая зимовка Продолжительность безоблётного периода может достигать 7 месяцев. В процессе адаптации к таким условиям сформировалась дифференцированная на множество популяций раса серых лесных пчел, в нашей стране именуемых среднерусской породой (Apis mellifera mellifera L.).

В последнее десятилетие с интенсивной интродукцией пчёл южных рас в северные регионы на большей части ареала среднерусских пчёл происходила их гибридизация. Образующиеся при этом помеси имели часто низкую продуктивность и недостаточную зимостойкость. Изучение специфики приспособления пчёл к условиям Калужской области, отличающимся достаточно суровой зимовкой и относительно богатой летней кормовой базой, актуально для понимания закономерностей внутривидовой дифференциации медоносной пчелы. Сведения о модификационной изменчивости рабочих пчёл из семей, обозначаемых как местная популяция, важны для разработки средств охраны, воспроизводства, хозяйственного использования и селекционной работы. Выявление значений экстерьерных признаков, характерных для более зимостойких пчёл, позволит эффективно выявлять и размножать более приспособленные к местным условиям группы пчёл.

Проблема определения внешних критериев агрессивных пчёл в настоящее время также очень актуальна и эти работы ведутся во многих странах мира. В США специалисты государственного департамента сельского хозяйства занимались разработкой быстрого и надёжного метода определения агрессивности пчелиной семьи. Хейвардом Спанглером и Эриком Эриксоном был запатентован метод определения агрессивности пчелиной семьи. По их методу пчёлы атаковали в пластмассовый муляж около литка, а агрессивность пчёл оценивалась по количеству ударов в единицу времени. В науке о пчёлах понимание отношение к их агрессивности двоякое:

  1. наиболее злобливые пчёлы часто являются и более продуктивными (приносят больше мёда);

  2. чрезмерно агрессивные пчёлы затрудняют работу специалиста и затраты труда на получение мёда из-за дополнительных средств защиты от атак пчел.

Поэтому давно ведется поиск золотой середины между агрессивностью пчёл и их продуктивностью. Степень агрессивности пчёл определена в генотипе. Это полигенный признак, контролируемый более чем 18 генами, расположенными в различных хромосомах. Поэтому вероятность сцепленного наследования агрессивности и морфологических признаков очень велика. В литературе указывается, что коэффициент корреляции этих признаков колеблется в пределах 0,04-0,5.

В Европейских странах принято оценивать агрессивность пчелиных семей по пятибалльной шкале. Самой спокойной считается итальянская пчела (Apis mellifera ligustica) – 0 баллов, наиболее агрессивная раса – западно-африканских пчёла (Apis mellifera adonsonii) – 5 баллов. На Американском континенте эти расы, завезенные ранее, образовали помеси, чрезвычайно плодовитые и агрессивные. В Америке существуют специальные отряды, которые занимаются ликвидацией роёв пчёл, поселившихся около населённых пунктов. А степень агрессивности этих помесей, названных африканизированными, хорошо иллюстрирует выдержка из инструкции для населения США:

«What To Do If Attacked by Africanized Honey Bees

-----------------------------------------------------------------

Remember these important steps:

1.RUN away quickly. Do not stop to help others. However, small children and the disabled may need some assistance…»

«Что делать, если на вас напали африканизированные пчёлы

Запомните эти важные шаги:

1.Убегать быстро. Не останавливаться, чтобы помочь другим. Помощь допускается оказывать только малым детям и людям, неспособным спастись самостоятельно.

2. Необходимо защитить лицо, например, намотав на голову вашу рубашку, не снижая скорости бега. Это поможет защитить чувствительные области, особенно глаза от укусов.

3. Не останавливайтесь пока не достигните укрытия типа транспортного средства или здания.

Не прыгайте в воду! Пчёлы будут вас ждать и сразу нападут как только вы вынырните.

Если вы почему-то не можете бежать, прячьтесь под одеяло, в спальный мешок, накрывайтесь одеждой и всем, чем только можно.

4. Не давите пчёл и не отбивайтесь от них разными предметами. Пчёл раздражают резкие движения, а раздавленные пчёлы испускают запах, привлекающий и возбуждающий других пчёл.

5. Если вы достигли укрытия или убежали от пчёл, удалите все жала. Медоносные пчёлы при укусе оставляют жало в теле жертвы. Ужалившая пчела погибает и не может укусить снова. Но из оторванного жала яд продолжает поступать в рану ещё некоторое время.

6. Из кожи жало нельзя выдергивать пальцами или пинцетом, так как, сжимая жало, вы впрысните под кожу дополнительную порцию яда. Вместо этого, соскоблите жало с помощью вашего ногтя, края кредитной карточки, тупого лезвия ножа или другого подобного предмета.

7. Если вы заметили кого-то, атакуемого пчёлами, крикните им чтобы они срочно убегали или искали укрытие. Но не пытайтесь помогать им. Позвоните в службу спасения и сообщите о случае нападения пчёл.

8. Если вы получили более 15 укусов или почувствовали недомогание, или у вас аллергия на пчелиные укусы, то немедленно обратитесь за медицинской помощью.»

Смертельная доза для человека по разным данным составляет от 250 до 1000 укусов. Известны случаи, что чувствительные люди погибают от единственного укуса пчелы.

Цель работы. На основе морфометрических показателей изучить амплитуду модификационной изменчивости пчёл местной популяции и оценить степень соответствия основных селекционных признаков стандартным признакам пород, районированных в Калужской области.

Выявить степень корреляции экстерьерных признаков (размеры отдельных склеритизированных частей экзоскелета) с важнейшим этологическим признаком – агрессивностью – семей местной популяции пчёл.

Особенности использования термина «порода» в пчеловодстве

Зоотехнический термин «порода» не совсем подходит, но исторически применяется. В англоязычной литературе применяется термин «раса» (rасе). Ф. Руттнер [1975] считает, что существующие формы пчел развивались без вмешательства человека и что географические породы (расы) и популяции есть результат естественного отбора.

Географическая раса («порода») медоносных пчел - большая группа пчелиных семей, сформировавшихся под влиянием естественного отбора, в определенных географо-климатических условиях и обладающая комплексом признаков, устойчиво передающихся от поколения к поколению. Внутри отдельных пород выделяются популяции.

В различных местах естественного обитания пчел сформировались их местные популяции - географические расы (традиционно не совсем правильно именуемые породами). Рассматривая особенности морфологических и поведенческих адаптации представителей этих рас (экотипов), можно проследить влияние на их формирование различных климатических, географических и иных факторов. Так, у южных рас средние размеры и масса тела несколько меньше, чем у пчел более холодных широт. Эта закономерность, например, полностью соответствует географической изменчивости диаметра отстраиваемых пчелиных ячеек [Глушков, 1956]: Сибирь -5,55 мм, Центральная европейская часть - 5,43 мм, Южные области - 5,25 мм. Эта закономерность характерна для теплокровных (гомойотермных) животных и известна в экологии как «правило Бергмана». У животных одного вида размеры тела больше в холодных частях ареала, другими словами, размер тела увеличивается с широтой. Считается, что для холоднокровных (пойкилотермных) животных характерна обратная зависимость [Кузьмичев, Чернова, 1999; Кузьмичев, 2001].

Из приведенных выше данных видно, что для переживающих холодную зиму рабочих пчел правило Бергмана выполняется. То есть пчелы ведут себя как гомойотермные животные. Если вспомнить, что зимой температура тела пчелы в любой части клуба превышает наружную, а летом в гнезде температура вообще поддерживается на стабильном уровне, то приходится признать пчелу «не совсем» холоднокровным животным. Точнее, пчелиное сообщество – это сверхорганизм, способный эффективно поддерживать свою внутреннюю температуру [Кузьмичев, 2001].

В нашей стране для обозначения упомянутых выше групп пчел гораздо чаще применяют зоотехнический термин «порода» [Шабаршов, 1990]. В связи с тем, что зоологический термин «раса» и зоотехнический— «порода» очень близки по содержанию термин «порода» применяться в русскоязычной пчеловодной литературе для обозначения этих групп пчелиных семей [Алпатов, 1948; Батлер, 1980].

В пчеловодстве еще нет пород пчел, выведенных человеком, которые полностью можно было бы приравнять к культурным. Тем не менее довольно широко известны бакфестовская порода, выведенная в Англии Адамом Керле на основе воспроизводительного скрещивания местной темной пчелы с итальянской [Брайен, 1986], и приокская племенная группа пчелиных семей, выведенная в НИИ пчеловодства также на основе воспроизводительного скрещивания, но уже других исходных пород – среднерусской и серой горной кавказской [Билаш, Кривцов, 1991].

Популяция пчел – качественно своеобразная часть расы (примитивной породы) пчел, занимающая относительно изолированный ареал и отличающаяся от других аналогичных частей данной расы комплексом устойчиво наследуемых морфологических особенностей и хозяйственно полезных признаков пчелиных семей. В западной пчеловодной литературе в этом случае предпочитают термин «экотип» [Билаш и др., 1991].

Основные породные признаки

Экстерьерные признаки (окраска, длина хоботка, длина и ширина правого переднего крыла, кубитальный индекс, количество зацепок на правом заднем крыле, дискоидальное смещение, тарзальный индекс, длина и ширина тергитов и стернитов, размеры восковых зеркалец и др.).

Масса тела особей (молодых рабочих особей, неплодных и плодных маток, трутней).

Плодовитость маток перед началом главного медосбора.

Зимостойкость пчелиных семей. В зоне умеренного климата является лимитирующим признаком для распространения различных пород пчел.

Ройливость. Оценивается по количеству роящихся семей в течение одного сезона, по количеству отстраиваемых маточников, по количеству отпускаемых роев.

Агрессивность (злобливость). Оценивается по поведению пчел около и в окрестностях улья, по поведению пчел во время осмотра семьи.

Устойчивость к болезням. Санитарное (гигиеническое) поведение.

Важными селекционными признаками также являются: характер использования поддерживающего и бурного медосбора, склонность к флорспециализации и флормиграции, медопродуктивность, воскопродуктивность, печатка сотов (сухая, мокрая, промежуточная), складывание меда (сверху или сбоку) [Симанков, 1999; Шураков и др., 1999].

Компоненты пчелиного яда

Генетически детерминированная агрессивность пчел обеспечивает эффективную защиту гнезда от вторжений врагов. Важнейшей составляющей проявления этого инстинкта является пчелиный яд (апитоксин). Пчелиный укус смертелен для других насекомых. У теплокровных инъекция пчелиного яда вызывает как выраженную местную реакцию, так обладает и общетоксическим действием (повышение температуры, отеки, потеря сознания). Отмечены случаи гибели особо чувствительных людей от одного укуса.

Главным компонентом пчелиного яда является мелиттин – на его долю приходится 30 - 50% массы высушенного яда. Мелиттин был выделен Э. Хаберманом в Германии, и в этой же лаборатории в 1967 г. была установлена его первичная структура [Овчинников, 1987]. Молекула токсина содержит 26 аминокислотных остатков, С-концевая карбоксильная группа его амидирована: GlyIleGlyAlaValLeuLysValLeuThrThrGlyLeuProAlaLeuIleSerTrpIleLysArgLysArgGlnNH2

Основное биологическое действие мелиттина связано со способностью нарушать структуру мембран. В частности, он вызывает лизис различных клеток и является сильным гемолитиком. Имеются данные о том, что биосинтез мелиттина включает образование соответствующих предшественников (препромелиттина и промелиттина).

Другой токсичный компонент яда пчел Apis mellifera – апамин отличается ярко выраженным действием на центральную нервную систему. Первичная структура апамина установлена в 1967г. (рис. 1). Он содержит 18 аминокислот и является одним из самых небольших известных пептидных нейротоксинов.

Рис. 1. Первичная структура апамина
Апамин действует на периферическую и центральную нервные системы в концентрации 10-5 - 10-7 моль/л. Установлено, что мишенью действия апамина являются Са2+ - зависимые К+ - каналы.

MCD-пептид (Must Cell Degranulating peptide) —это соединение, называемое также пептидом 401, содержится в пчелином яде и способно приводить к выделению гистамина из тучных клеток крысы. Структура этого пептида была установлена в конце 60-х годов:

Ilе—LysCysAsnCysLysArgHisValIleLysProHisIleCysArgLysHeCysGlyLysAsnNH2

Вызываемая им дегрануляция тучных клеток и высвобождение гистамина приводят к воспалительным явлениям [Овчинников, 1987].

Породы пчел, разводимые в Калужской области

Местная популяция пчел Калужской области образовалась в результате многолетней метизации местных среднерусских пчел завозимыми из южных районов пчел других пород. Чаще всего завозились следующие породы: серая горная кавказская, краинская (карника), карпатская, украинская степная. Сводная характеристика основных биологических признаков этих пород представлена в таблице 1. Отмечены случаи завоза других пород, например, итальянской (А.т. ligustica).

Темная европейская пчела (Арis mellifera mellifera L.). Естественный ареал темной европейской породы – практически вся Европа, кроме Балкан, Италии и юга европейской части бывшего СССР. Эта порода является аборигенной для Франции, Швейцарии, северных и западных склонов Австрийских Альп, Англии, Дании, Голландии, Бельгии, Германии, Скандинавских стран, Польши.

Дальнейшее естественное расселение этих пчел на восток, состоявшееся вскоре за последним обледенением Европы, привело к образованию полесских пчел Белоруссии и Северной Украины, темных местных пчел Латвии, Литвы и Эстонии, а также среднерусской породы пчел. Как правило, эти пчелы, населявшие различные европейские страны и практически не отличавшиеся друг от друга, без достаточного на то научного обоснования именовались по названиям этих стран (британские, голландские, немецкие, швейцарские, французские и т.д.). Некоторые из них получили и дополнительные названия, например голландская вересковая.

Пчелы этой породы крупные. Хоботок у них короткий, его длина колеблется (в зависимости от географической зоны) от 5,9 до 6,4 мм. Кубитальный индекс 60-5%. Окраска хитина и опушения темная, без желтизны, волоски длинные, но опушение сравнительно редкое. Очень злобливы. Пчелиные семьи отличаются высокой зимостойкостью, исключительной жизнеспособностью, сравнительно поздними сроками весеннего развития, высокой плодовитостью маток (до 2 тыс. яиц и более в сутки в период интенсивного развития семей), сильной ройливостью, а также относительно хорошей устойчивостью к нозематозу и европейскому гнильцу.

Среднерусская пчела. Наряду с немецкой, голландской, британской и другими европейскими породами составляет суперпороду Аpis mellifera mellifera L. В результате естественного расселения, состоявшегося вслед за последним обледенением Европы, пчелы этой породы распространились по центральной части России до Урала. На север европейской части и за Урал, то есть в Сибирь, куда они были завезены человеком. Вместе с тем нельзя исключать, что в Сибири были аборигенные пчелы, то есть проникшие туда в результате естественного расселения еще до того, как они были завезены туда человеком из европейской части страны (в конце XVIII в.).

Пчелы чрезвычайно злобливы, мало склонны к пчелиному воровству, свои гнезда от пчел-воровок защищают плохо, сильно беспокоятся при разборке гнезд (возбужденно бегают на сотах, вынутых из ульев для осмотра, повисают гроздьями на нижних брусках рамок этих сотов, иногда «высыпают» из улья, что сильно затрудняет поиск матки).

Среднерусские пчелы превосходят по медопродуктивности пчел других пород в условиях сильного устойчивого медосбора с липы, гречихи и некоторых других медоносов (например, вереска). Гораздо хуже других пород используют медосбор с фацелии и бобовых культур. В условиях полифлорного, а также любого относительно слабого и недостаточно устойчивого медосбора они заметно уступают по продуктивности серой горной кавказской и другим породам.

Пчелы среднерусской породы незаменимы в районах с суровыми климатическими условиями (север европейской части страны, Урал, Сибирь), а также на тех пасеках Нечерноземной зоны Российской Федерации, где еще не обеспечена надежная сохранность пчел в зимний период (наблюдается большой отход плохо зимующих южанок и их бессистемных помесей) или где планируется наладить массовое производство отводков и пакетов для реализации (имея в виду очень высокую плодовитость этой породы).

Среднерусские пчелы, тем более населяющие северо-восточные районы европейской части России, а также Сибири, превосходят даже другие популяции темных европейских по зимостойкости, выносливости, устойчивости к некоторым заболеваниям и агрессивности, хотя и имеют с ними много общего по целому ряду других признаков. Кроме того, географическая изменчивость экстерьерных признаков у среднерусских пчел ориентирована точно с севера на юг (удлинение хоботков, уменьшение размеров тела и т. д.), а у темной европейской пчелы –с северо-запада на юго-восток.

Краинская пчела (Арis mellifera carnica). Естественный ареал породы – Югославия, южные и восточные склоны Австрийских Альп.

По хозяйственной ценности и распространенности на территории земного шара краинская порода занимает третье место в мире после итальянской и серой горной кавказской. Надо отметить, что краинские и кавказские пчелы имеют много общего в признаках, хотя и заметно отличаются друг от друга по некоторым из них. Объясняется это, видимо, тем, что эти две породы хотя и эволюционировали в разных географических зонах, но с идентичными климатическими условиями и с практически одинаковым гористым рельефом.

Оригинальные краинские пчелы имеют чисто-серую окраску тела с коротким, но густым опушением серебристого оттенка, хотя в Австрии встречаются отдельные линии этой породы с желтыми полосками на первых двух-трех тергитах, что является следствием очень давней частичной метизации с итальянскими пчелами. По размерам тела пчелы этой породы занимают промежуточное положение между среднерусскими и серыми горными кавказскими пчелами (мельче первых и немного крупнее вторых). Длина хоботков у краинских пчел колеблется от 6,4 до 6,8 мм, кубитальный индекс – 45-50%.

По зимостойкости краинские пчелы заметно превосходят итальянских и кавказских, но сильно уступают среднерусским пчелам, хотя и отличаются высокой устойчивостью к падевому токсикозу (у себя на родине им часто приходится зимовать на падевом меду).

К нозематозу и европейскому гнильцу более устойчивы, чем кавказские, но менее, чем среднерусские пчелы. Весеннее развитие пчелиных семей начинается раньше, чем у остальных пород, после первого же приноса свежей пыльцы развитие протекает бурно и довольно быстро завершается.


Таблица 1. Основные биологические и хозяйственные признаки пород пчел (Билаш, Кривцов, 1991)

Порода

Окраска тела

Кубитальный индекс, %

Ширина третьего тергита

Печатка меда

Зимостойкость

Поведение при осмотре сота

Поведение при открывании гнезда

Масса однодневной пчелы, (мг)

Масса неплодной матки

Масса плодной матки

Плодовитость матки перед медосбором, (тыс. яиц в сутки)

5. Серая-горная кавказская

серая

50-55

4,4-5,2

Темная

слабая

сидят на соте

миролюбивое

90

180

200

1,1-1,5

4.Украинская степная

серая

55-60

4,6-5,1

Белая

удовлетв.

сидят на соте

беспокойное

105

180

200

1,1-1,8

3.Карпатская

серая

45-50

4,4-5,1

Белая

удовлетв.

сидят на соте

миролюбивое

110

185

205

1,1-1,8

2.Краинская

смешанная

45-50

4,7-5,1

Белая

удовлетв.

пердвигаются по соту

беспокойное

110

185

205

1,4-2,0

1.Средне-русская

темно-серая

60-65

4,8-5,2

Белая

хорошая

покидают сот

агрессивное

110

190

210

1,5-2,0

В связи с особенностями весеннего развития и роения краинские пчелы гораздо лучше других пород используют ранний, сравнительно короткий, главный медосбор, а при сильном позднем и продолжительном главном медосборе заметно уступают итальянским. При позднем главном медосборе с вереска уступают по продуктивности темной европейской пчеле. Считается, что пчелы этой породы хороши также для стран с нежарким климатом и продолжительным, относительно слабым медосбором, а также для местностей с хорошим сбором падевого меда:

Карпатская пчела (Арis mellifera carpatica). Ареал этой породы - горные районы Западной Украины. По своему происхождению эта порода представляет собой один из зональных типов краинской породы. Г.А. Аветисян [1983] считает, что карпатские пчелы по ряду признаков очень близки к краинской породе. Нельзя исключать, что этот тип подвергся воздействию украинской степной породы.

Чистопородные карпатские пчелы характеризуются чисто-серой окраской тела без желтизны. По размерам тела они уступают немного среднерусским пчелам и заметно превосходят серых горных кавказских. Длина хоботков у карпатских пчел колеблется от 6,3 до 6,7 мм. Кубитальный индекс 45-50%, дискоидальное смещение – только положительное (у среднерусской, как правило, отрицательное). Пчелы миролюбивы, спокойно работают на сотах, вынутых из гнезда для осмотра. Печатка меда носит промежуточный характер, в большей степени приближаясь к белой («сухой»). Пчелы довольно предприимчивы в отыскании источников корма, но в меньшей степени, чем серые горные кавказские. В сравнительно теплых районах экономно расходуют зимние корма, зимостойкость карпатских пчел заметно выше, чем у серых горных кавказских, но существенно ниже по сравнению со среднерусскими пчелами. По устойчивости к нозематозу и европейскому гнильцу карпатские пчелы занимают промежуточное положение между этими двумя породами. Плодовитость существенно выше, чем у кавказских, но ниже чем у среднерусской породы.

Как и у краинской породы весеннее развитие семей карпатских пчел начинается довольно рано, протекает энергично. Яйценоскость маток в этот период колеблется от 1100 до 1700 яиц в сутки, иногда достигая 2 тыс. К началу главного медосбора сила семей достигает высокого уровня.

Украинская степная пчела (Арis mellifera acervorum). Населяет территорию Кировоградской области Украины и граничащие с ней районы. Названия-синонимы этой породы: южнорусская, херсонская. По происхождению она представляет южную ветвь среднерусской породы [Скориков, 1936], испытавшую определенное влияние с запада карпатской породы [Губин, 1969].

Профессор Руттнер [1975] писал, что южнорусская степная пчела представляет собою переходную форму от краинской к темной.

О.Н. Палейчук [1913] говорил о том, что украинская пчела тождественна краинской во всех отношениях, за исключением зимостойкости, которая в большей мере присуща украинской пчеле, и что украинские матки кладут больше яиц, чем краинские. Ясно, что эти два признака (зимостойкость и высокая плодовитость) украинская порода могла получить только от среднерусской.

Серая горная кавказская пчела (Арis mellifera caucasica Gorb.). Ареал этой породы – горные и высокогорные районы Грузии, Армении, Азербайджана и Северного Кавказа.

Русский академик П.С. Паллас в 1773 г. впервые описал северокавказскую желтую (широколапую), или кубанскую, пчелу. По-настоящему кавказские пчелы были открыты вниманию русских и зарубежных пчеловодов выдающимся деятелем русского пчеловодства А.М. Бутлеровым только в 1877 г. Шесть лет спустя Н.Н. Шавров [1893] указал, что на Кавказе есть две породы пчел –желтая и серая горная кавказская [Билаш, Кривцов, 1991].

По распространенности на территории земного шара и популярности порода занимает второе место в мире после итальянской. По своим признакам имеет немало общего с краинской породой.

По миролюбию и длине хоботков (6,7-7,25 мм) серые горные кавказские пчелы занимают первое место в мире. У чистопородных пчел окраска тела чисто-серая с серебристым оттенком. По размерам тела эти пчелы самые мелкие среди остальных рассматриваемых пород пчел: масса тела молодой пчелы при выходе из ячейки 80-90 мг. От среднерусских пчел отличаются более высоким тарзальным индексом и более низким кубитальным.

Материал и методы

В рамки нашей работы входил анализ местной породы медоносной пчелы. Отбор пчёл производился на учебной пасеке КГПУ им. К.Э.Циолковского (агробиостанция, д. Сивково Перемышльского района Калужской области) и в д. Богданово (Дзержинского района Калужской области).

Пробы складывались в широкогорлую бутылку в количестве 20 – 25 особей от каждой семьи. Выбранные особи хранились в 70% растворе этилового спирта [Благовещенская, 1982]. Эти пчёлы препарировались для дальнейшей статистической обработки. Было препарировано более 450 особей пчёл. Данные о размерах экстерьерных признаков необходимы для изучения систематики пчел, определения породной принадлежности в процессе селекционной работы, а также для контроля за качеством особей. Измерения проводят при помощи бинокулярного микроскопа МБС-1, (увеличение х1, х2, x4 и x7). Обработка данных осуществляется при помощи компьютерной программы Мicrosoft Ехсе1.

Для анализа были проведены следующие измерения морфологических признаков по методике, изложенной в [Билаш, Кривцов, 1991].:

      • длина и ширина правого крыла
      • длина и ширина третьего тергита
      • длина и ширина базитарзуса
      • количества зацепок на заднем крыле
      • кубитального индекса

Длина и ширина правого переднего крыла. Данные о размерах крыла необходимы для определения породной принадлежности пчел. Некоторые исследователи связывают длину крыла с потенциальной способностью пчел к сбору корма.

Количество зацепок на заднем крыле. Заднее крыло снабжено на переднем крае рядом зацепок (крючков), направленных вверх. Этот признак используется не очень широко, но представляет большой интерес в связи с тем, что не подвержен сезонным изменениям. Наблюдаются также породные различия в количестве зацепок. Так, например, северные породы пчёл имеют меньшее количество зацепок, чем южные.

Кубитальный индекс. Жилки - механическая опора крыла. Они помогают преодолевать сопротивление воздуха при полете. Каждая жилка в зависимости от её расположения на крыле имеет определённое название. Кубитальная жилка отходит от середины крыла и тянется вдоль почти до конца. Эта жилка образует кубитальную ячейку. Кубитальный индекс определяется отношением длины жилки «а» к длине жилки «б» третьей кубитальной ячейки (рис.2) переднего крыла и выражается в процентах. Признак изучается для определения породной принадлежности пчел, практически не подвержен сезонным изменениям, слабо коррелирует с остальными экстерьерными признаками.


Рис. 2. Схема определения кубитального индекса (вверху) и измерения длины и ширины третьего тергита (внизу)

Длина и ширина третьего тергитах (рис. 3). Каждый брюшной сегмент состоит из двух полуколец: спинного (тергита) и брюшного (стернита). Длину тергита (как и стернита) принято брать по оси тела пчелы, в связи, с чем она оказывается меньше ширины. Ширину удобнее определять не абсолютную, а условную, как расстояние между выступами тергита. Некоторые исследователи измеряют также второй, четвертый и пятый тергиты, приводя данные па сумме их длин, однако необходимости в этом нет. Размеры третьего тергита хорошо коррелируют с общими размерами и массой тела пчел и могут служить надежными критериями для определения породной принадлежности пчел и их качества.

Рис. 3. Промеры длины (а) и ширины (б) третьего стернита, длины (в) и ширины (г) воскового зеркальца

Рис. 4. Промеры длины (а) и ширины (б) первого членика

задней ножки (базитарзуса).

Длина и ширина первого членика правой задней ножки (рис. 4). Ножка состоит из следующих частей: тазика, вертлуга, бедра, голени, лапки, коготкового членика. Лапка в отличии от всех предшествующих частей ножки состоит из: члеников - одного большого и четырёх маленьких. Первый, самый большой называется базитарзус, В настоящее время большое значение придается не абсолютным промерам его длины и ширины, а вычисляемому на их основе тарзальному индексу.

Статистическая обработка результатов

Полученные экспериментальные данные подвергались статистическому анализу с использованием программы Мicrosoft Ехсе1. Во всех вариантах опытов вычислялась средняя арифметическая значения признака. Производился расчет среднего квадратичного отклонения и ошибки средней арифметической. Достоверность отличий средних значений изучаемых признаков оценивалась с использованием t-критерия Стьюдента [Терентьев, Ростова, 1977; Лакин, 1990].

Результаты и обсуждение

Всего было исследовано более 450 особей пчёл. На каждой из особей делалось 11 промеров. Степень злобливости мы определяли по поведению по 5 бальной шкале. Наиболее агрессивным семьям присваивался бал-5, самым спокойным семьям 1 бал. Выявлено, что агрессивные (3-4 балов) и спокойные (1 бал) пчёлы значительно отличаются по морфометрическим признакам. Семьи С-2, С-3, Б-5, Б-11, Б-14 мы обозначили как агрессивные (3-4 балла).

Предельные значения балльности по агрессивности пчелам местной популяции не присваивались. Так как наиболее миролюбивые итальянские пчелы (0 баллов) и самые агрессивные западно-африканские пчелы и их помеси (5 баллов) в нашей местности обитать не могут из-за чрезвычайно низкой зимостойкости.

В семьях обозначенных как злобливые, ряд мерных признаков превосходит на 1,3-3,7%, теже признаки из пчёл спокойных семей. Длина крыла у них превышает аналогичные признаки спокойных семей на 1,3%, а ширина крыла практически не отличается и составляет 0,3%. Длина и ширина базитарзуса превышают признаки спокойных семей на 0,7%, а длина и ширина воскового зеркальца 3 стернита превышают на 1,9-3,7%.

В селекции пчёл обычно принято связывать общие размеры тела рабочей особи с шириной 3-го брюшного тергита. В нашем случаи пчёлы обозначенные как агрессивные имеют размер тергита на 1,7-1,8% больше особей из миролюбивых семей. Причём эта разница статистически достоверна по уровню P<0,001. Здесь необходимо отметить, что размеры хитинизированных частей наружного скелета медоносной пчелы внутри одной семьи отличаются высокой стабильностью. Как правило, коэффициент вариации не превышает 0,5%, поэтому размах в 1,3-3,7% является статистически значимым. Известно, что из распространённых в нашей местности пород пчёл наиболее агрессивными являются пчёлы среднерусской породы, в тоже время, по сравнению с разведёнными в нашей местности карпатскими, краинскими, серыми горными кавказскими пчёлами среднерусские являются наиболее крупными.

Таким образом, мы можем предположить, что наиболее агрессивные семьи, как и по особенностям своего поведения, так и по размерам частей тела наиболее близки к среднерусской породе. Но при этом завозимые последнее десятилетия пчёлы южных пород, оказали существенное влияние на фенотип местной популяции, в особенности на длину и ширину переднего крыла и базитарзуса, так как они находятся на предельных значениях по сравнению со стандартом и приближаются к признакам серых горных кавказских пчёл. Можно говорить о существенной корреляции между исследуемыми морфологическими и поведенческими признаками.

И.И. Шмальгаузен [1969], обращаясь к этой проблеме, отмечает, что различные формы корреляции являются выражением целостности организма в его индивидуальном развитии, которая проявляется в регулярных его реакциях на изменения внешней среды, и даже в реакциях на некоторые нарушения во внутреннем его строении. В процессе эволюции происходит очень медленное, но постоянное накопление корреляционных механизмов общего значения.

В настоящее время установлены корреляции различных признаков. Прежде всего, это корреляция между силой пчелиной семьи и ее продуктивностью. Еще А.С. Михайлов [1927], подтверждая старую истину: «В сильных во время взятка семьях — все спасение», установил достоверную и высокую корреляцию между этими признаками (г = 0,74). Достоверной связи продуктивности с весом пчел и некоторыми экстерьерными признаками он не обнаружил.

В.С. Коптев [1965] показал взаимосвязь между силой семей и медосбором (i=0,55-0,84). Установлена также прямая корреляция между продуктивностью и такими признаками, как длина крыла, количество зацепок, длина и ширина воскового зеркальца и особенно ширина первого членика задней лапки, размеры крыла и тергитов.

Однако многие авторы даже рассчитывали коэффициенты корреляции между интерьерными и экстерьерными признаками. А.С Михайлов [1927] установил связь между весом рождающейся пчелы и ее размерами, а также между длиной переднего крыла и числом зацепок на заднем крыле у тульских пчел. Обнаружена корреляционная зависимость таких признаков, как площадь воскового зеркальца и сумма ширин 3-го и 4-го тергитов, длина 3-го тергита и общая длина тела [Губин, 1969]. В.В. Алпатов [1948] установил связь между силой пчелиной семьи и весом выводящихся в ней пчел (i = 0,489).

Такой важный признак как агрессивность также подвергался подробному изучению во многих странах. Так, С. Mraz [1981] считает, что агрессивность пчел часто связана с их высокой жизнестойкостью, резистентностью к заболеваниям и высокой медопродуктивностью.

Таким образом, селекционеры предпринимают попытки расчета корреляций между самыми различными признаками пчел. Одна из целей этой работы — облегчить отбор признаков, так как селекция по целому комплексу параметров менее эффективна, но более трудоемка. При установлении же положительной корреляции возможен косвенный отбор одних признаков по другим, более доступным для учета. Изучение корреляций позволяет проводить раннюю оценку, прогнозировать развитие селективных признаков. Селекция пчел по таким признакам, как медопродуктивность, зимостойкость, агрессивность пчелиных семей, яйценоскость маток затруднена вследствие того, что эти признаки контролируются многими генами и в значительной степени детерминируются факторами внешней среды.

В данной ситуации нельзя пренебрегать возможностями косвенного отбора пчел на агрессивность, медопродуктивность, зимостойкость, яйценоскость маток, используя коррелятивные связи.

Агрессивность является важным селективным признаком большинства селекционных программ, и поэтому изучение коррелятивных связей хозяйственно полезных и экстерьерных признаков непосредственно с злобливостью представляет большой интерес.

В результате анализа собственных экспериментальных данных нами предлагается ряд экстерьерных признаков, способных в комплексе служить маркерами как агрессивности, так и медопродуктивности пчелиных семей местной популяции.

Наиболее стабильным и неподверженными модификационной изменчивости у медоносных пчёл являются следующие селекционные признаки: кубитальный индекс и количество зацепок на заднем крыле. Они закладываются в эмбриогенезе и слабо реагируют на воздействие внешних факторов в постэмбриональном развитии. Кубитальный индекс и количество зацепок у агрессивных семей значительно превышает те же показатели, что и у спокойных семей.

У злобливых пчёл кубитальный индекс в среднем равен 62,07%, что соответствует стандарту среднерусской породы 60-65%. А у миролюбивых пчёл кубитальный индекс оказался равным 52,53%, что соответствует стандарту серой горной кавказской породы. Причём кавказские пчёлы из всех российских пород отличаются максимальным «дружелюбием» (1 балл). В семьях С-4, Б-4, 7, 10, 13 кубитальный индекс соответствует серой горной кавказской породе 50-55%, семьи С-1, Б-1, 2, 8 соответствует стандарту украинской степной породе 55-60%, а в семьях С-5, Б-6, 9 кубитальный индекс подходит под карпатскую породу 45-50%. Отсюда можно сделать вывод о том, что семьи, которые мы первоначально обозначили как спокойные ими и являются. Так как серые горные кавказские и карпатские пчёлы являются миролюбивыми породами (табл. 2-4).

По количеству зацепок на заднем крыле также обнаружена статистически значимая разница в 6%. Этот признак интересен тем, что зацепки на крыле можно подсчитать даже в полевых условиях при помощи лупы. Можно сделать предварительное заключение о степени родства той или иной семьи пчёл.

Таким образом, подтвердилась наша гипотеза о сцепленном наследовании и проявлении поведенческих и морфометрических признаков. Полученные нами результаты могут быть использованы в повседневной практике пчеловодства. А именно в нахождении золотой середины между чрезмерной агрессивностью и высокой продуктивностью пчёл.

Сила корреляционных связей изменяется и в зависимости от условий сезона испытания, хотя и не в такой степени, как от происхождения пчелиных семей (Кузьмичев, 2001). В типичных для данной местности условиях следует ожидать, что различия будут несущественными.

Заключение

Пчелы среднерусской породы благодаря выработавшимся в процессе эволюции качествам — хорошей зимостойкости, устойчивости к ряду заболеваний, способности эффективно использовать короткий, но бурный медосбор, высокой плодовитости маток — незаменимы для разведения в центральных и северных зонах страны с их неблагоприятными условиями. К сожалению, в большинстве мест своего ареала среднерусские пчелы метизированы пчелами южных пород.

Генофонд среднерусской породы представлен рядом популяций, отличающихся морфологическими признаками. В процессе сравнительного исследования экстерьера пчел из двух районов Калужской области также выявлен ряд различий.

Установлено, что по породной принадлежности пчёлы, содержащиеся на учебной пасеке КГПУ им. Циолковского в (д. Сивково) и в д. Богданово неоднородны и имеют промежуточное значения признаков между стандартами среднерусской и серой горной кавказской породы пчёл.

Внутрипопуляционные различия обнаруживают четкую тенденцию коррелирования морфологических и этологических признаков. Это указывает на продуктивность избранного нами подхода и на необходимость дальнейших комплексных исследований.


Таблица 2. Средние значения экстерьерных признаков спокойных семей (1-2 балла)

Промеры

Длина перед. крыла, мм

Ширина перед. крыла, мм

Длина жилки а, мм ∙ 10 -1

Длина жилки б, мм ∙ 10 -1

Кубитальный индекс, %

Кол-во зацепок, шт.

Длина 3 тергита, мм.

Ширина 3 тергита, мм.

Длина базитарз., мм.

Ширина базиарз.,мм.

Длина пр-го воск. зеркал., 3 стернита

Ширина пр-го воск. зеркал., 3 стернита

С-1

9,490,06

3,220,02

3,230,08

1,760,04

55,69

20,680,27

4,680,04

10,080,05

9,70,1

4,70,03

9,830,13

5,590,16

С-4

9,710,05

3,210,02

3,350,04

1,710,04

51,34

21,440,4

4,770,03

9,690,05

9,670,04

4,920,05

9,840,07

6,120,07

С-5

9,460,04

3,180,02

3,530,05

1,60,03

45,76

21,640,3

4,680,02

9,840,05

9,760,04

5,030,05

9,950,06

5,870,05

Б-1

9,820,03

3,130,02

3,410,06

1,890,02

56,03

22,520,3

4,690,02

9,790,05

9,620,03

4,540,02

9,770,06

5,940,04

Б-2

9,710,04

3,130,02

3,350,04

1,920,04

57,62

20,960,6

4,690,02

9,770,05

9,60,03

4,540,03

9,730,06

5,910,04

Б-4

9,860,04

3,200,01

3,560,04

1,830,02

51,91

22,160,2

4,650,02

9,750,04

9,670,05

4,620,04

9,760,06

5,880,03

Б-6

9,860,02

3,140,01

3,470,04

1,660,02

48,33

20,20,3

4,680,02

9,780,04

9,70,03

4,720,02

9,880,04

5,980,05

Б-7

9,760,04

3,1520,03

3,3120,07

1,6680,06

50,37

21,00,5

4,750,02

9,870,04

9,620,08

4,820,06

9,7040,05

5,880,04

Б-8

9,840,05

3,150,04

3,220,04

1,820,04

56,79

22,160,25

4,7040,02

9,840,03

9,680,04

4,660,03

9,630,05

5,960,02

Б-9

9,710,03

3,160,02

3,240,05

1,570,03

48,69

21,120,3

4,550,03

9,7080,05

9,5040,03

4,620,03

9,670,06

5,870,03

Б-10

9,730,03

3,120,01

3,390,04

1,80,04

53,52

20,720,2

4,660,04

10,140,05

9,640,04

4,70,03

10,050,04

6,020,05

Б-13

9,780,04

3,120,01

3,320,07

1,920,04

54,33

20,320,3

4,740,02

10,120,05

9,670,03

4,640,03

10,010,05

5,940,04


Таблица 3. Средние значения экстерьерных признаков агрессивных семей (3-4 балла)

Промеры

Длина переднего крыла, мм

Ширина переднего крыла, мм

Длина жилки а, мм ∙ 10-1

Длина жилки б, мм ∙ 10-1

Кубитальный индекс, %

Кол-во зацепок, шт.

Длина 3 тергита, мм.

Ширина 3 тергита, мм.

Длина базитарзуса, мм.

Ширина базитарзуса, мм.

Длина правого воскового зеркальца, 3 стернита

Ширина правого воскового зеркальца, 3 стернита

С-2

9,680,04

3,140,01

3,180,04

1,990,03

63,090,06

21,60,30

4,720,02

9,930,05

9,480,04

4,660,03

10,210,06

6,090,05

С-3

9,990,03

3,190,02

3,10,06

1,960,05

63,780,40

21,080,30

4,80,03

10,00,03

9,70,07

4,80,035

9,970,07

6,180,059

Б-5

9,870,03

3,170,02

3,090,04

1,930,04

62,530,05

23,640,40

4,780,02

10,10,04

9,840,05

4,670,02

10,250,07

5,950,04

Б-11

9,860,04

3,190,02

3,140,06

1,890,05

60,220,05

22,720,44

4,770,03

10,080,02

9,780,04

4,740.03

10,230,02

6,080,05

Б-14

9,880,03

3,160,02

3,130,04

1,8960,04

60,750,50

23,560,06

4,780,02

10,090,04

9,8080,05

4,710,02

10,2360,07

5,960,04






Таблица 4. Сравнение средних значений экстерьерных признаков спокойных и агрессивных семей


Промеры

Длина перед. крыла, мм

Ширина перед. крыла, мм

Длина жилки а, мм ∙ 10 -1

Длина жилки б, мм ∙ 10 -1

Кубитальный индекс, %

Кол-во зацепок, шт.

Длина 3 тергита, мм.

Ширина 3 тергита, мм.

Длина базитарзуса, мм.

Ширина базитарзуса., мм.

Длина правого воскового зеркальца, 3 стернита

Ширина правого воскового зеркальца, 3 стернита

спокойные (С)

9,73

3,159

3,365

1,76

52,53

21,24

4,687

9,86

9,65

4,73

9,82

5,91

агрессивные (А)

9,86

3,17

3,13

1,93

62,074

22,52

4,77

10,04

9,72

4,72

10,18

6,02

А/С,%

101,3

100,3

93,0

109,7

118,2

106,0

101,8

101,8

100,7

99,8

103,7

101,9

Литература

Аветисян Г.А. Разведение и содержание пчел –М.: Колос. –1983. –274 с.

Аккорти М. «Городские пчелы» - новый показатель качества среды в Риме // XXXI Международный конгресс по пчеловодству (Варшава, Польша, 19-25 августа 1987 г.) –Бухарест: Апимондия - 1987. –С.322-324

Алпатов В.В. Породы медоносной пчелы. — М.: Изд-во МОИП, 1948. –73с.

Батлер К. Дж. Мир медоносной пчелы / Пер. с англ.- М.: Колос. –1980. –232 с.

Билаш Г.Д, Кугейко В.О., Власов В.Н., Проскурина В.А. Сохранимгенофонд Башкирских пчел // Пчеловодство. –1996. –№4. – С. 6-8.

Билаш Г.Д. и др. Пчеловодство (маленькая энциклопедия)/ Редкол.:Г.Д. Билаш, А.Н. Бурмистров, В.Г. Гребцова и др. –М.: Сов. энциклопедия. –1991. –511 с.

Билаш Г.Д., Желтякова В.Т. К методике изучения экстерьерных признаков у медоносных пчел / Достижения науки и передовой опыт в пчеловодстве –М.: Россельхозиздат. –1966. –С. 58-61.

Билаш Г.Д., Кривцов Н.И. Селекция пчел –М.: Агропромиздат. –1991. –304 с.

Благовещенская Н.Н. Изучение диких пчелиных в природе и лаборатории –Ульяновск. –1983. –80 с.

Бондаренко Н.В. Практикум по пчеловодству –Л.: Колос. –1981. –176 с.

Брайен М. Общественные насекомые: Экология и поведение: Пер. с англ. –М.: Мир. –1986. –400 с, ил.

Гасанов Ш.О. О некоторых формах флормиграции медоносных пчел / Достижения науки и передовой опыт в пчеловодстве - М.: Россельхозиздат. –1966. –С. 71-75.

Глушков Н.М. Повышение продуктивности пчелиных семей путем зонального использования искусственной вощины с ячейками различного диаметра // Бюлл. научно-техн. информации НИИП, №1. –М.: –1956. –26 с.

Губин В.А. К методике измерения пчел // Пчеловодство. –1969, №2. – С.18-19

Достижения науки и передовой опыт в пчеловодстве (НИИП). –М.: Рос-сельхозиздат. –1971.-152 с.

Еськов Е.К. Экология медоносной пчелы –М.: Росагропромиз-дат.–1990. –221 с, ил.

Залевски В. Анализ тяжелых элементов в польских продуктах пчеловодства // XXXI Международный конгресс по пчеловодству (Варшава, Польша, 19-25 августа 1987 г.) –Бухарест: Апимондия - 1987. –С.376-378

Коптев В.С., Харченко Г.И. Технология разведения и содержания сильных пчелиных семей –М.: Росагропромиздат. –1989.–94 с.

Коптев В.С. Скрещивание пчел разных популяций // Пчеловодство – 1965, №7. – С.4-6

Кривцов Н.И. и др. Справочник-энциклопедия пчеловода / Н.И. Кривцов, В.И. Лебедев, Г.Ф. Таранов, В.И. Полтев, А.Н. Бурмистров,П.И. Тименский, Ю.А. Садовников - М.: Информагротех. - 1997.- 436 с.

Кривцов Н.И. Среднерусские пчелы. – СПб.: Лениздат, 1995. – 123с.

Кузьмичев В.Е Медоносная пчела как объект для преподавания различных биологических дисциплин // Известия Калужского Общества Изучения Природы Местного Края (КОИП). Кн.4 (Сб. научн. Трудов) –Калуга: Изд-во КГПУ, 2001. - С. 179-189

Кузьмичев В.Е., Чернова Г.В. Опыт преподавания биологии и экологии пчелиных в педагогическом вузе// Сб. трудов 3-ей международной конференции "Экология и охрана пчелиных" - М., 1999, С.40-43

Кузьмичев В.Е., Чернова Г.В. Основы пчеловодства в вузе // Пчеловодство, 1999, № 5. –С.50-51

Лакин Г.Ф. Биометрия - М.: Высш. шк.-1990.- 352с.

Лебедев В.И., Билаш Н.Г. Биология медоносной пчелы –М.: Агропромиздат. –1991. –239 с.

Нуждин А.С. Основы пчеловодства –М.: Агропромиздат. –1988. –239 с.

Овчинников Ю.А. Биоорганическая химия. –М.: Просвещение, 1987. – 815с.

Осиюк Н.С., Толмачева О.В. Производственное обучение пчеловодов –М: Агропромиздат. - 1988,- 119 с.

Руттнер Ф. Инструментальной осеменение пчелиных маток. –Бухарест: Изд-во Апимондия. — 1975. — 53с.

Симанков М.К. Экологическая валентность и морфофизиологическая характеристика пчелы (Apis mellifera mellifera L.) Пермского Приуралья. - Автореферат дисс. ...к.б.н. - Пермь: ПГПУ. - 1999. - 22с.

Скориков А.С. Изменчивость экстерьера медоносных ачел рода Apis в Евразии и их систематика. – Труды Зоологического института АН СССР. – 1936.

Таранов Г.Ф. Анатомия и физиология медоносных пчел - М.:Колос- 1968.-344 с.

Таранов Г.Ф. Биология пчелиной семьи - М: Сельхозгиз. -1961.-337 с.

Терентьев П.В., Ростова Н.С. Практикум по биометрии - Л.: Издательство Ленинградского университета - 1977.- 152 с.

Шабаршов И.А. Пчеловодство: Учеб. пособие для 8-11 классов общеобразовательных учреждений - М.: Просвещение. - 1996.- 207 с.

Шабаршов И.А. Русское пчеловодство - М.: Агропромиздат -1990.-511 с, ил.

Шабаршов И.А. Ученые пчеловоды России - М.: Агропромиздат. - 1986.- 175 с, ил.

Шабаршов И.А. Юному пчеловоду: Кн. Для учащихся. - М.: Просвещение. -1988.-128 с.

Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма. – Л.: Наука, 1969.

Шураков А.И., Еськов Е.К., Коробов Н.В., Петухов А.В., Симанков М.К., Субботин В.А. Сохранение генофонда среднерусских пчел и основные направления развития пчеловодства в Пермской области -Пермь: ПГПУ. - 1999. - 31с.

Mraz C. Queen breeding and aggressive bees // American Bee Journal – 1982, v.122, №11 – P.755.


***

Study of correlation morphological and ethological attributes of a local population honeybees (Apis mellifera L.)

Kuzmichev V.E., Grishin O.S.

Abstract: The correlation morphological and ethological attributes honeybee is revealed. The analysis of own experimental data is carried out. The morphological attributes are capable to serve markers as attack activity and efficiency honeybee colonies of a local population.

Врезка2



Скачать.rar



Сайт создан при поддержке РОССИЙСКОГО ГУМАНИТАРНОГО НАУЧНОГО ФОНДА проект № 09-06-59610 а/Ц "Создание экологического Интернет-портала, как регионального компонента экологического образования"; № 10-06-59629 а/Ц"Создание региональной экологической Интернет-библиотеки"


© Авторы статей